Читать книгу: «Заразиха подсолнечниковая (Orobache cumana) в начале ХХІ века. Морфология, развитие, меры контроля и новые стратегии защиты от паразита», страница 3

Эволюция от автотрофного к гетеротрофному способу питания привела к сокращению основных вегетативных органов заразихи в сторону рудиментарных вариантов, нефункциональных для автотрофов. При этом корневая система у зрелых растений паразита видоизменилась в гаустории, а их листья уменьшились до небольших бесхлорофилльных чешуек.

Гаустории – это ключевая особенность паразитизма растений, которая независимо развивается у покрытосеменных растений. Эти органы позволяют заразихе заражать подсолнечник с помощью последовательных функций, сначала как органа, связывающего хозяина, а затем как инвазивного органа в отношении сосудистой системы хозяина, где устанавливается непрерывность сосудов, позволяющая паразиту забирать воду и питательные вещества из растения.

Гаустории паразитных растений переносят воду, элементы питания (в том числе азот) и часто органические питательные вещества. Массовый отток воды и растворенных питательных веществ из сосудистой системы подсолнечника достигается заразихой путем поддержания более низкого водного потенциала по отношению к хозяину. В связи с этим паразиту присущ более высокий показатель транспирации, поддержанию которого способствует дополнительный механизм открытия устьиц. Так, показатели транспирации у патогена может быть в десять раз выше, чем у растения-хозяина.

С другой стороны, растения заразихи имеют низкой водный потенциал даже тогда, когда подсолнечник подвергается водному стрессу. Содержание сахара, накопленного в гаусториях паразита, колеблется в 6—8 раз выше, чем у их растений-хозяев. Способность гаусторий эффективно передавать ресурсы подсолнечника приводит к значительной потере его урожайности.

Гаустории развиваются и увеличиваются вместе с утолщением стебля хозяина благодаря наличию интеркалярной меристемы, активность которой синхронизирована с активностью меристемы патогена. Таким образом, развитая сеть (эндофитная система) паразита является жизнеспособной довольно долго – на протяжении всего периода вегетации подсолнечника. Развитие эндофитной системы начинается после формирования сосущих гаусторий, первые побеги возникают в месте инфицирования.

Типичным для заразихи является развитие боковых побегов из дополнительных почек с интеркалярных меристем вдоль сосущих гаусторий, которые длительное время остаются жизнеспособными. Интеркалярная меристема у паразита представляет собой активно растущие меристематические участки, расположенные большей частью в нижней части эмбрионального побега, где интенсивно протекают процессы дифференциации тканей, выделяются поперечные пояски недифференцированной меристемы, которая получила название вставочной. Она относится к верхушечным меристемам (следовательно, по происхождению является первичной), клетки которых надолго задерживаются в эмбриональном состоянии среди специализированных тканей. Переход её в деятельное состояние может быть сильно отделён по времени от периода эмбрионального роста побега. В связи с этим интеркалярные меристемы у заразихи часто называют остаточными.

Деятельность этих меристем обусловливает рост органа в длину после прекращения верхушечного роста (интеркалярный рост). Такой рост часто связан с фазой выноса цветоноса на уже сложившемся растении. Участки интеркалярной меристемы имеются также в редуцированных листочках паразита, их деятельность обеспечивает увеличение размеров видоизмененных листочков после выхода их из почки.

В O. cumana известен эндогенный и экзогенный тип образования побега. Первый тип формирования цветоноса связан с закладкой меристемы непосредственно в клубеньке. Этот путь развития считается основным результатом эволюции паразитизма в семействе Orobanchaceae.

В большей части проростков заразихи наблюдается второй тип образования стебля, когда эпикотилярная зона редуцированного зародыша, выполнив гаусториальную функцию в эндосперме, не отмирает, а развивается в апекс побега. Из нее в дальнейшем вырастает одиночный стебель. Экзогенное формирования апекса побега обусловлено адаптацией к паразитизму на однолетних (главным образом, культурных) растениях-хозяина, что требует существенного сокращения времени для развития плодоносящихся побегов.

Известно, что Orobache сumana вид—полифаг, которому свойственны резкие различия морфологических признаков при развитии на разных видах растений-хозяев. Четко выраженная изменчивость морфологических признаков у видов-полифагов отражает их способность к освоению новых, часто систематически весьма разнородных видов растений.

Разнообразие морфологических признаков у заразихи наблюдается часто на одном и том же хозяине-подсолнечнике. Встречаются соцветия как с рыхло расставленными, так и с плотно расположенными цветками. Причем, такое разнообразие часто обнаруживается на одном и том же растении-хозяине. Кроме того, довольно часто наблюдается явление, когда цветки располагаются на всем стебле и даже ниже уровня почвы. Хотя обычно нижняя треть стебля лишена их.

Считается, что на современном этапе развития клубенька Orobache сumana Wallr в нем заметны изменения, способствующие сокращению сроков развития вторичных плодущих побегов и увеличению семенной продуктивности в целом. Это свидетельствуют о широкой адаптационной изменчивости паразита, способствующей сохранению и увеличению семенной продуктивности в быстро меняющихся условиях среды обитания.

ГЛАВА 2

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕЛЕКЦИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К OROBACHE СUMANA

2.1. МЕХАНИЗМЫ ЗАЩИТЫ ПОДСОЛНЕЧНИКА ОТ ПАРАЗИТА

Подсолнечник обладает иммунной системой, включающей разные механизмы защиты в ответ на проникновение заразихи. Различают две основные системы защиты: узнавание рецепторами растения патоген-ассоциированных молекулярных образцов (recognition of pathogen associated molecular patterns —PAMPs или MAMPs) и индуцированный эффектором иммунитет (effector-triggered immunity – ETI).

У подсолнечника на основании базового защитного ответа, инициируемого на ранних стадиях взаимодействия патогена и растения, через узнавание рецепторами клетки внедряющегося патогена формируется общая, или неспецифическая, устойчивость. Под неспецифической резистентностью понимают способность организма противостоять воздействию разнообразных по своей природе факторов.

На начальном этапе прорастания семян заразихи, прикрепления и проникновения гаустории в корень известно несколько механизмов, приводящих к возникновению общей устойчивости подсолнечника к паразиту. К ним относятся снижение экссудации стриголактонов корнями хозяина, укрепление клеточной стенки через поперечное сшивание белков или осаждение на ней метаболитов (лигнин, суберин, каллоза), накопление токсичных фенольных соединений в точке заражения.

В то же время новые вирулентные расы заразихи способны избегать узнавания растительными рецепторами и заражать подсолнечник. В ответ на эту угрозу, новые устойчивые гибриды подсолнечника способны узнавать инфицирующие их патогены с помощью белков R (белков устойчивости, или резистентности), взаимодействующих непосредственно или опосредованно с эффекторами патогенов, которые являются видо- или штаммоспецифичными. Такое взаимодействие индуцирует сильный специфический защитный ответ растения, который часто связан с клеточной смертью для ограничения размножения и распространения патогена, и формирует специфическую устойчивость подсолнечника к заразихе. Специфическая резистентность характеризуется высокой степенью противодействия организма к воздействию определенных факторов или их близких групп.

Большинство белков R содержат нуклеотидсвязывающий, протеинкиназный сайты и богатые лейцином повторы и обозначаются как белки NBS-LRR. Домен белка, содержащий повтор, богатый лекцином, ответственен за связывание белка с белком, то есть отвечает за распознавание патогена. Протеинкиназный и нуклеотидсвязывающий домены задействованы в фосфорилировании белков и регуляции экспрессии защитных генов. NBS-LRR-белки участвуют в запуске сигнальных каскадов, приводящих к развитию летальной программируемой клеточной смерти (гиперчувствительный ответ, HR) через генерацию активных форм кислорода (ROS).

На этапе, когда произошло проникновение и заражение паразитом корня, известно ряд механизмов, обусловливающих образование специфической устойчивости подсолнечника. К ним относятся образование внутри сосудов-хозяев гелеобразных веществ, блокирующих передачу питательных веществ; формирование токсичных соединений, убивающих заразиху; гибель внешних клеток корня.

Общая и специфическая устойчивость подсолнечника к заразихе может быть качественной, называемая еще вертикальной, которая обычно контролируется единичными доминантными генами, и количественной (горизонтальной), передающаяся несколькими генами.

Качественная стойкость гибридов подсолнечника к цветковому паразиту достаточно хорошо изучена. Она часто рассматривается как устойчивость «ген против гена» и обычно весьма специфична в отношении определенного гибрида или сорта растения и конкретной расы патогена. Этот тип устойчивости подсолнечника к заразихе не является длительным: под селекционным давлением, оказываемым устойчивыми гибридами, происходит отбор мутаций у патогена. В результате появляются новые расы заразихи, которые поражают устойчивые гибриды подсолнечника. Именно качественная устойчивость подсолнечника к заразихе, которая контролируется единичными доминантными генами, на протяжении длительного времени была мишенью для создания гибридов, устойчивых к этому паразиту.

Возникновение качественной устойчивости подсолнечника к заразихе связывают с генами NBS-LRR (R-гены), контролирующими белки R. R-гены кодируют нуклеотидсвязывающие сайты (NBS) и богатые лейцином повторы (LRR). R-белки участвуют в обнаружении различных патогенов, включая заразиху, бактерии, вирусы, грибы, нематоды, насекомые и оомицеты.