Читать книгу: «Заразиха подсолнечниковая (Orobache cumana) в начале ХХІ века. Морфология, развитие, меры контроля и новые стратегии защиты от паразита», страница 2

1.2. ЗАРАЗИХА ПОДСОЛНЕЧНИКОВАЯ – ОПАСНЫЙ ВИД ПАРАЗИТА

Из паразитов рода Заразиховых заразиха подсолнечниковая (Orobache сumana Wallr.) является опасным, тяжелоискореняющимся цветочным паразитом, который отнимает у растения влагу и питательные вещества, существенно снижает его урожайность. Orobache сumana относится к полиморфному виду, насчитываемому в настоящее время ряд рас, названных буквами латинского алфавита: А, B, С, D, E, F, G и H. Они отличаются между собой вирулентностью и агрессивностью к сортам и гибридам подсолнечника, распространенных в Украине.

Заразиха подсолнечниковая отличается от других видов заразихи неветвящимся стеблем высотой до 30 см и более. Orobache сumana – это однолетнее растение с прямостоячим бледно-желтым стеблем, имеет редуцированные листья (желтоватые, чешуйчатые), которые лишены хлорофилла, и характеризуют ее как специализированного паразита. Цветки заразихи пазушные, пятичленные, с двугубым венчиком синего, беловатого или фиолетового цвета, с четырьмя тычинками, которые собраны по несколько десятков в колос или колосовидную метелку.

С точки зрения генетики диплоидных видов О. cumana Wallr., обладает числом хромосом (2n) из 38 и по оценкам, размер генома составляет 1,42 Gb. Заразиха способна к апомиксису – механизму размножения неполовым путем, а также как самоопылению, так и перекрестному опылению, которое осуществляется с помощью мухи-фитомизы – Phytomysa orobanchia и шмелей. Участие в образовании семян перекрестного опыления, вызывающего рекомбинацию генов, самоопыления, приводящего к закреплению новых успешных комбинаций, и апомиксиса, который позволяет получать семена без опыления, способствует к появлению новых рас.

Завязь у заразихи – верхняя, одногнездная. Плод – коробочка, раскрывающаяся двумя или тремя створками и содержащая до 2 тыс. семян и более. Семена мельчайшие, длиной 0,2—0,6 мм, шириной 0,17—0,25 мм, округлые или продолговатые, темно-бурые, с ячеистой поверхностью. Семена заразихи занесены в Книгу рекордов Гиннеса как самые мелкие.

Паразит размножается семенами, которые зимуют в почве и представляют собой основной источник заражения подсолнечника и ряда культурных растений. В одном плоде насчитывается по 1500—2000 и даже 2500 семян, а целое растение формирует до 60000—80000. На одном растении заразихи их может быть до 100 тыс.

Строение семян заразихи уникально во многих отношениях. Зародыш в семени заразихи, так же как и у многих других паразитических растений, недоразвит, не расчленен на корень, стебель и семядоли, а состоит из групп клеток, окруженных запасающей тканью, содержащей питательные вещества, необходимые проростку до тех пор, пока он не присосется к питающему растению. Липиды являются основным материалом для хранения семян. Основными жирными кислотами в липидах семян заразихи являются олеиновая и линолевая кислоты. В сухих семенах паразита также содержится небольшое количество стеариновой и пальмитиновой кислот.

Прорастание семян является узким местом в жизненном цикле заразихи. Для их прорастания необходим химический стимул. Этот стимул обычно происходит от близлежащих корней хозяина. Семена заразихи прорастает, как правило, при наличии корневых выделений подсолнечника.

Паразитарная стратегия паразита обычно успешна благодаря координации ранних стадий развития с химическими сигналами от хозяина. Семена заразихи ощущают растение-хозяина посредством распознавания вторичных метаболитов, высвобождаемых его корнями, которые активируют программу развития, включающую прорастание, рост корешка в направлении корня хозяина, развитие органа прикрепления и создание соединительной ткани, соединяющей сосудистые ткани хозяина и паразита.

Проникновение апикальных клеток проростка заразихи в сосуды является пусковым моментом для их деления и формирования многоклеточного гаусториального органа внутри коровой паренхимы, образования в нѐм собственной проводящей системы и развития, так называемого, клубенька снаружи корня.

Апексы проростка паразита проникают непосредственно в клетки коровой паренхимы и достигают ксилемы и флоэмы за счет способности гаусториальных клеток заразихи выделять во внешнюю среду экстрацеллюлярные ферменты, способствующие лизису клеточных стенок корня подсолнечника.

Некоторые соединения вторичного метаболизма были описаны как вещества, обладающие стимулирующей активностью прорастания. Большинство из них относятся к стриголактонам, но также изофлаванонам и сесквитерпеновым лактонам. В основе процесса, вызывающего прорастание семян паразита, лежит рецептор-опосредованный сигнальный механизм, который аналогичен восприятию растительного гормона через рецепторы. Обычно экссудаты одного растения содержат более одного соединения с независимой стимулирующей активностью в отношении прорастания семян паразита. При этом более чем одно соединение может быть специфически распознано заразихой в корневых экссудатах растения.

Для прорастания семян нужна влажность почвы в пределах 70—85%. Они не выдерживают долгого пребывания в насыщенной влагой почве, где быстро теряют всхожесть. При температуре свыше 50 ⁰С семена погибают. Оптимальная температура для прорастания заразихи 16—25 ⁰С. При температуре ниже 10 ⁰С и выше 35 ⁰С семена не прорастают.

Семена заразихи способны прорастать на любой глубине пахотного горизонта под воздействием корневых выделений определенных видов растений-хозяев. Если вблизи семян паразита таких растений нет, то они не прорастают, однако могут сохранять жизнеспособность в течение 8—12 лет. Эта способность сформировалась у них с введением научно-обоснованных севооборотов, в которых подсолнечник возвращаться на прежнее место не ранее, чем через 8 лет.

Число проросших семян заразихи и энергия их прорастания зависят не только от корневых выделений растения-хозяина, но и от целого ряда других условий: от вида питающего растения, его иммунологических свойств и концентрации клеточного сока, от вирулентности паразита и близости его семян к корню подсолнечника, от реакции среды, температуры и влажности почвы и др.

Прорастание, присасывание заразихи к корням питающегося растения и ее начальное развитие происходят скрытно в почве. Под влиянием корневых выделений растения-хозяина семена паразита могут прорастать в почве на несколько миллиметров. При этом из семени выходит слегка извитый росток с булавовидным утолщением на конце, растущий в том направлении, где выше концентрация корневых выделений мигающего растения. Прикоснувшись к корню восприимчивого к заразихе растения, утолщение начинает разрастаться, а остальная часть ростка атрофируется, превращаясь в тонкую ниточку; затем связь с оболочкой семени прерывается.

Находясь в контакте с корнем, апикальные клетки проростка заразихи выделяют клейкое вещество и ферменты, с помощью которых разлагает межклеточный пектин. А высокое осмотическое давление внутри апикальных клеток способствует к их проникновению непосредственно в клетки коровой паренхимы корня подсолнечника путѐм вдавливания и разрушения клеточной стенки.

Возникшее утолщение на корне растения-хозяина покрывается бугорками, придающими ему вид звездочки. Один из гаусториев, раздвигая клетки паренхимы коры корня, внедряется в нее и доходит до ксилемы. Трахеиды, развивающиеся внутри гаустория, сливаются с проводящими элементами растения-хозяина в единое целое настолько, что между ними трудно бывает найти границу. На противоположном конце заразихи образуется почка, покрытая многочисленными чешуйками, превращающимися позднее в видоизмененные листья. Почка развивается в цветоносный стебель, выносящий соцветие на поверхность почвы.

Прорастание семян заразихи, разбросанных в почве, ее присасывание и развитие происходят постепенно по мере роста корневой системы питающего растения. Поэтому на корнях одного растения-хозяина можно наблюдать все фазы формирования паразита; от прорастания семян до созревания коробочек. От момента прорастания семян заразихи до появления ее растений на поверхности почвы проходит не менее 1,5—2 месяцев.

Жизненный цикл заразихи состоит из нескольких этапов: от прорастания семян до цветения и формирования семян. Этот процесс может быть условно разделен на четыре периода. На первом этапе прорастание семян O. cumana индуцируется хозяином. Прорастание является одним из наиболее изученных этапов жизненного цикла заразихи. Молекулы веществ, секретируемые корневой системой хозяина, играют главную роль в индукции прорастания паразита. Известно, что два основных типа соединений, выделяемых корнями подсолнечника, вызывают прорастание семян О. cumana: стриголактоны и сесквитерпеновые лактоны. Прорастание семян сопровождается второй стадией, на которой происходит закрепление паразита на корне подсолнечника. Проникновение и установление сосудистых связей между паразитом и хозяином достигается посредством гаустории, формирующейся на кончике корешка O. cumana. После сосудистого соединения заразиха начинает вырабатывать флоэмный поток, действуя как сильный приемник питательных веществ. На третьем этапе орган накопления питательных веществ, называемый почкой, быстро развивается в точке прикрепления, из которого в конечном итоге вырастет подземный побег. Последняя стадия – это наземная стадия 4, которая начинается с появления O. cumana из земли и заканчивается цветением, формированием и рассеиванием семян.

Из-за отсутствия в листьях хлорофилла заразиха вынуждена получать питательные вещества из других растений с помощью гаусторий – органа, уникального для паразитических растений, через который паразит отводит воду и питательные вещества от хозяина.

Предполагают, что возникновение паразитизма у растений основано на двух основных механизмах. Первый механизм рассматривает поразительное морфологическое сходство между некоторыми паразитическими растениями с гаусториями, корневыми клубеньками и корневыми галлами. При этом паразиты могли эволюционировать благодаря эндофитной ассоциации или горизонтальной передаче генов от бактерий или других микроорганизмов, которые могут придавать паразитарную способность. Второй механизм, названный эндогенным путем, заключается в том, что паразитические функции могли развиться от генов растений, кодирующих непаразитарные функции. Эти механизмы не обязательно являются взаимоисключающими, и оба они могли иметь важное значение для развития паразитизма.