Читать книгу: «Чудо-муха»

© Е.Б. Виноградова, 2014, 2016

© М.Ю. Батурина, обложка, 2014, 2016

© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2014, 2016

Её зовут каллифора

Эта книга – девятая в научно-популярной серии, выпускаемой Зоологическим институтом Академии наук, – «Разнообразие животных». Она выходит из общего ряда восьми опубликованных до сих пор книг этой серии, в основном потому, что её героиня – одно из самых известных, но не самое любимое читателями животное. Это – муха…

Мы привыкли к тому, что муху лучше не «держать» в доме… По мере возможности мы не пускаем её в своё жилище и вообще в помещение, где мы находимся. Закрываем от неё продукты, развешиваем липучки, затягиваем открытые окна сеткой – свежий воздух нам нужен, а мух не пускаем! Бабушки рассказывают внукам пугающие истории о том, что мух надо остерегаться, о том, где и на чём посидела муха до того как прилетела к нам… С малолетства мы воспитаны на том, что добра от мух ждать не приходится – они несут только проблемы…

И вот мы открываем эту книгу. Её автор знает о мухе все, потому что она – специалист, всю свою жизнь изучающий насекомых и особенно мух.

Она считает муху красавицей и описывает её портрет так вдохновенно, что и читатель, не сомневаясь, соглашается с ней… Муха, оказывается, аккуратнейшее существо, уделяющее своей «личной гигиене» огромное внимание, особенно после приёма пищи. Читатель имеет возможность ознакомиться со всеми деталями строения мухи, особенностями ее физиологии и понять, что муха приносит не только вред, но имеет множество полезных особенностей, в том числе и для человека. Не будем говорить, как используют рыбаки личинок мух… Муха – опылитель, в том числе и ряда овощных культур в теплицах. Мухи каллифоры обладают целебными свойствами и с давних времён личинки каллифоры использовались для заживления ран – так называемые «хирургические личинки». Методы биохиругии развиваются во многих странах и сейчас начали применяться и в нашей стране… Из личинок каллифоры стали получать фармакологически активные вещества. Этим занимается, в том числе и лаборатория биофармакологии Санкт-Петербургского университета. И, наконец, читатель узнает о перспективах использования каллифор в судебной медицине.

Не призываю полюбить муху-каллифору! Но постараться понять, что всякое живое существо, в том числе и муха может быть нужна в практике человека и даже весьма полезна…

С.Д. Степаньянц

Введение

Синяя мясная (падальная) муха, красноглазая синяя муха – Calliphora vicina, она же Calliphora erythrocephala имеет всесветное, за исключением тропиков, распространение. Встречается в любом населённом пункте. Реакция на неё у большинства людей однозначная – Фу, какая гадость! Прогоните её! Убейте! И только рыболов-любитель подумает уважительно (мечтательно): «О, опарыши…» И мало кому придёт в голову мысль, что перед ним маленькое чудо Природы. Эта муха раскрывала грани своих многочисленных талантов не спеша, на протяжении более 100 лет, и только настойчивым и любознательным исследователям. А начиналось это так. В 1890–1895 гг. английский учёный Б. Лоун (B.T. Lowne) опубликовал двухтомный труд «Анатомия, физиология, морфология и развитие мясной мухи». Автор сумел интуитивно предугадать блестящее будущее этого объекта. В этом капитальном руководстве, общим объёмом 778 страниц, снабжённом прекрасными рисунками, приведено детальное описание внешнего и внутреннего строения всех стадий развития мухи. Физиологии в современном понимании там нет, хотя представлены интересные наблюдения и соображения о функционировании отдельных органов. Эта книга внесла определённый вклад в развитие физиологии насекомых, расцвет которой начался с середины 20-го века и продолжается по сей день. Практически нет ни одного раздела физиологии, в котором не упоминалась бы каллифора.

Огромные потенциальные возможности каллифоры как объекта для самых разных исследований впервые оценил известный отечественный селекционер-животновод Е.А. Богданов в 1928 г.: «Каллифора представляет собой объект, совершенно незаменимый для целого ряда исследований. Я здесь, конечно, прежде всего имею в виду свою основную тему – причины мутаций и самый способ их проявлений. Уже одно резкое разделение периода роста и периода развития половых элементов делает данную форму при всех её других очевидных достоинствах и лёгкой культуре незаменимым материалом для соответствующих исследований. Возможность стерильных культур позволяет исследовать её обмен с исключительностью, вполне недоступной в других случаях, обстоятельностью и точностью. Но ещё более важны для целой категории наук её исключительная выносливость и приспособляемость, заходящая далеко за пределы того, что можно было предполагать» (Богданов, 1928, с. 66).

Каллифора уже давно стала популярным модельным объектом в самых разнообразных биологических исследованиях (Виноградова, 1984, 1991). Они включают практически все традиционные разделы физиологии насекомых, иммунологию, биоритмологию, вопросы регуляции сезонного развития и диапаузы, механизмы адаптации живых организмов к повреждающим агентам, молекулярные основы проницаемости биологических мембран, вопросы геронтологии и многое другое. Высоко оценил возможности каллифоры известный физиолог и специалист по биоритмам Д.С. Сондерс: «Популярность мясной мухи в физиологии насекомых в совокупности с огромной литературой, посвящённой ей, свидетельствует о том, что Calliphora vicina является блестящим экспериментальным объектом для решения этих проблем» (Saunders et al., 1988, p. 306). Следует отметить, что каллифора, полёт которой достиг высокого совершенства, широко используется соответствующими специалистами в качестве модели для анализа этого явления (Nachtigall, 1984). Эта муха используется в селекционной работе для опыления растений в закрытом грунте, а также в токсикологических тестах для оценки эффективности различных препаратов.

Каллифора занимает почётное место среди «насекомых-экспертов» в практике судебно-медицинской экспертизы при определении давности наступления смерти в случае убийства, суицида и т. п. Это предмет изучения одного из разделов энтомологии – судебной энтомологии.

Каллифора относится к числу так называемых «хирургических личинок». На их лечебных свойствах основана биохирургия, или личиночная терапия. Такие личинки оказались эффективным средством для очищения, дезинфекции и быстрого заживления ран. Их использование уходит корнями в глубокую древность, однако оно не потеряло актуальности и до настоящего времени, в частности, при лечении хронических, долго не заживающих ран.

Наконец, последнее важное открытие касается выделения из личинок каллифоры трёх групп фармакологически активных веществ, перспективных для использования в медицине. Это аллофероны и антимикробные пептиды. На основе антимикробных пептидов личинки каллифоры уже созданы препараты для лечения гнойных стрептококковых и стафилококковых заболеваний кожи, а на основе аллоферонов – препараты для лечения рецидивирующего генитального герпеса и гепатита В. Важно, что аллофероны и аллостатины не вызывают привыкания у вирусов, а антимикробные пептиды – у бактерий.

А какую миссию выполняет каллифора в природе? В естественных и антропогенных экосистемах личинки каллифоры являются санитарами, с большой скоростью утилизируя трупы и разнообразные субстраты животного происхождения. Мухи, питающиеся нектаром, участвуют в опылении диких растений и сельскохозяйственных культур. Каллифора, как и другие синантропные мухи, тесно связанные с человеком и обитающие в населённых пунктах, служат показателем их санитарного состояния. Эпидемиологическое значение мух обусловлено их питанием на разнообразных продуктах животного и растительного происхождения, бродящих фруктах, разлагающихся трупах животных, фекалиях и т. п. Каллифора, как и все синантропные мухи, участвует в механическом переносе возбудителей кожных и кишечных инфекций человека и животных. Частое пребывание в среде, богатой патогенными и непатогенными микроорганизмами, выработало у каллифоры высокий уровень «личной гигиены». При случае обратите внимание, как муха следит за чистотой своего тела, какие замечательные инстинкты заложены в ней природой. После каждого акта питания, будь то сахар или разлагающееся мясо, она приступает к тщательной очистке тела. Сначала чистит хоботок и передние лапки, потом протирает глаза, затем – средние и задние лапки. Особенно долго и заботливо обрабатываются с помощью задних лапок обе поверхности крыльев.

Среди насекомых немногие, подобно каллифоре, удостоились чести иметь подробное жизнеописание, огромное количество публикаций, раскрывающих тайны её жизнедеятельности, и целую галерею фотопортретов в Интернете. Имеется в виду уже упомянутая книга Б. Лоуна и монография автора этой книги «Мясная муха Calliphora vicina – модельный объект физиологических и экологических исследований». К настоящему времени каллифоре посвящено около 900 статей, в основном иностранных авторов, из которых 56 % опубликованы до 1980 г., 26 % – в 1981–1990 гг., а остальные – позже, вплоть до 2012 г. В интересной книге французского автора Ж. Доби «Муха» (Doby, 1998) представлен уникальный материал, касающийся пяти видов мух, в том числе и каллифоры. Здесь рассматривается значение мух в жизни человека от античности до современности, полезные и «вредные» их свойства, названия мест и фамилий, связанных с мухами, мухи в геральдике, поэзии, прозе, театре, кино и изобразительном искусстве.

Автору хочется верить, что после знакомства с этой книгой, при виде мухи-каллифоры Вы подумаете: «А ведь действительно, это – маленькое чудо Природы!»

Каллифора в природных условиях

Цикл развития каллифоры включает стадии яйца, личинки, пупария (куколки) и взрослого насекомого (имаго) (вкл. рис. 1, 2). Каллифора – обычный вид, имеющий всесветное распространение, она встречается во всех ландшафтно-климатических зонах, за исключением тропиков. Эта муха обитает повсеместно, не только на равнинных территориях, но и в горной местности, она найдена, например, в США (штат Колорадо), на высоте 3400 м над уровнем моря и в Таджикистане (Памир) на высоте до 4300 м. Благодаря своей высокой экологической пластичности, каллифора приспособилась к жизни вблизи человека, его жилья и на окультуренных территориях, но не утратила связи и с дикой природой. Таких насекомых называют факультативными синантропами. Мух в солнечный день можно увидеть почти в каждом населённом пункте, они греются на освещённых солнцем поверхностях – заборах, стенах домов, стволах деревьев, водосточных трубах и т. д.

Синантропный образ жизни и характер питания взрослых мух обусловливают эпидемиологическую и эпизоотологическую роль каллифоры как переносчика инфекций человека и животных. Это значение синантропных мух явилось причиной повсеместного изучения их фауны и биологии в связи с обоснованием рациональных мер борьбы. Особенно много в этом плане было сделано в бывшем СССР.

Мухи питаются белковой пищей, необходимой для развития яиц и размножения, и углеводной, за счёт которой осуществляется общая жизнедеятельность и, прежде всего, полёт. Предпочитая мясо, они используют для питания достаточно широкий круг субстратов – рыбу, молочные продукты, человеческие фекалии, разнообразный навоз, нектар цветов, сахар, фрукты, бродящие жидкости и т. п. Однако при одновременном отлове каллифор ловушками с разными приманками на мясе оказывается мух в 10–20 раз больше, чем на молочных продуктах, и в 4–6 раз больше, чем на фруктах и ягодах. Особенности питания мух определяют и места их скоплений – это базары, хлева, помойки, кучки фекалий, свиной навоз, цветущая растительность. Каллифора часто залетает и в помещения.

Личинки каллифоры развиваются на трупах животных, в мясных отбросах, на рыбе, в человеческих фекалиях, реже в навозе животных, в бытовых отходах на помойках и в мусорных ящиках. При наличии выбора предпочтение отдаётся мясу. Например, в Приморском крае России каллифора освоила своеобразный биотоп в виде рыбокомбинатов и зверосовхозов, где в большом количестве развивается в остатках рыбы и недоеденного животными комбикорма. Благодаря совершенной организации органов чувств, самки очень быстро отыскивают трупы и могут откладывать яйца даже в полной темноте, залетая в глубокие скотомогильники, пещеры, шахты и колодцы. Питание личинок отличается относительно небольшой продолжительностью. Эта особенность носит адаптивный характер, обусловленный высокой калорийностью и быстрым разложением субстрата. Согласно литературным данным, в природных условиях (Австрия) мягкие ткани трупа свиньи весом 44 кг были полностью уничтожены личинками мух за три недели. Естественно, что питание личинок, как и любой другой физиологический процесс, зависит от окружающей температуры.

У каллифоры, подобно другим падальным мухам, обнаружено интересное явление саморазогрева, сопровождающего питание большого количества личинок. Например, при развитии личинок на трупе собаки температура внутри массы личинок поднималась до 14–15 °С при температуре внешней среды равной 6 °С, до 20 °С – при 10 °С, до 26 °С – при 15 °С и до 30–34 °С – при 20 °С. Такой подъём температуры, очевидно, связан с метаболическим теплом, выделяемым личинками, которые характеризуются внекишечным перевариванием пищи, т. е. секрецией пищеварительных ферментов в питательный субстрат, разжижением его и последующим всасыванием личинками. Интересно, что в эксперименте, в условиях градиента температур от +5° до +50 °С, личинки каллифоры выбирали, т. е. скапливались, именно в зоне повышенных температур, 28–29 °С.

У мух хорошо выражена суточная активность, которая определяется внешними факторами, температурой и освещённостью. Как и многие другие мухи, каллифора любит погреться на солнышке. Часто можно видеть, как быстро мухи появляются на какой-то освещённой стене дома и также быстро исчезают, как только солнце заходит за облака. Тем не менее, каллифора относится к категории холодолюбивых мух, поэтому в природе её максимальная лётная активность наблюдается около 14 °С. Интересно, что исследованный в лаборатории температурный преферендум, т. е. предпочитаемые мухами температуры, также характеризуются близкими величинами, 15–16 °С. Суточная активность каллифоры, особенно хорошо изученная в Узбекистане, подчиняется закономерности, общей для всех влаголюбивых синантропных мух. В более холодные сезоны, ранней весной, поздней осенью и зимой, наблюдается один суточный максимум численности, приуроченный к периоду самой высокой температуры и солнечной радиации. По мере повышения среднесуточной температуры до 20 °С и выше постепенно появляются утренний и вечерний максимумы, передвигающиеся на всё более ранние и поздние вечерние часы, тогда как жаркое дневное время мухи проводят в более благоприятных затенённых убежищах (растительность, подвалы, жилые помещения). Такая поведенческая реакция помогает мухам избегать перегрева, особенно в южных районах. Специальные наблюдения в Самарканде показали, что её тело нагревается на солнце за 2 мин на 11,3 °С, а гибель от перегрева наступает уже через 3 мин, при 42 °С. Эта температура хорошо согласуется с верхним пределом выживаемости мух (около 41 °С), установленным в эксперименте.

Численность каллифоры изменяется на протяжении вегетационного сезона, о чём свидетельствуют результаты мониторинга, осуществляемые с помощью мухоловок в различных местах её распространения. В умеренном климате обычно наблюдаются два пика численности, обусловленные климатическими особенностями местности. Например, в Москве – это июнь – июль и сентябрь – октябрь, в Пензе – май – июнь и август – сентябрь, в Азербайджане (Баку) – май и октябрь, в Грузии (Тбилиси) – апрель – май и сентябрь – октябрь, в Приморском крае России – май – июнь и сентябрь – октябрь.

Обычно максимальные подъёмы численности мух связывают с вылетом нового поколения. Число поколений за сезон изменяется в связи с климатическими особенностями, и прежде всего термическими ресурсом местности и конкретного года, и увеличивается с севера на юг. Так, на Лофотенских островах, на севере Норвегии (68° с.ш.) обычно развивается одно поколение, в Ленинградской области (58–60° с.ш.), в Москве и Иванове (56° с. ш) – 2, в Грузии (Коджори) (42° с.ш.) – 5, а в Тбилиси – 6 поколений.

Кончилось лето, наступает зима. В умеренном климате насекомые исчезают из поля зрения, они уходят на зимовку. Разные виды зимуют на какой-то одной или двух стадиях, обычно в состоянии так называемой диапаузы. Диапауза – это адаптация насекомых к сезонному ритму климата, к перенесению неблагоприятных для развития сезонов года – зимы в умеренном климате и жаркого и сухого периода – в тропиках. Она характеризуется повышенной устойчивостью к экстремальным условиям среды (низкой температуре, засухе т. п.) и формируется заблаговременно под воздействием определённых внешних факторов, преимущественно длины светового дня (фотопериода) и температуры (см. с. 49–58). Как же зимует каллифора? Известно, что она может зимовать как на стадии взрослых мух (имаго), так и личинок. Диапаузирующие самки не способны размножаться, т. е. яйца у них не развиваются. Диапауза личинок выражается в остановке развития, т. е. они не способны к окукливанию. Зимовка диапаузирующих личинок в почве, отмечалась, например, в России (Санкт-Петербурге, Москве и Пензе), в Англии и северной Норвегии (Лофотенские острова). На северных территориях зимуют преимущественно диапаузирующие мухи. Спасаясь от холода, они прячутся под камнями, в трещинах коры и почвы, в пещерах, а также в искусственных убежищах (холодные подвалы, чердаки и т. п.). На юге, например, в Азербайджане (Баку), Грузии (Тбилисская котловина), Узбекистане и Киргизстане мухи зимуют в активном состоянии, но их двигательная активность значительно снижена – при 6 °С они находятся в убежищах, в оцепенении, при 10–12 °С вылетают оттуда, питаются и даже откладывают яйца, т. е. здесь возможно их круглогодичное размножение.

Следует отметить большую изменчивость сезонной стратегии развития каллифоры. В качестве примера можно привести сезонный цикл развития на северной границе её ареала, на Лофотенских островах, расположенных за Полярным кругом (Aak et al., 2011). Эти острова характеризуются морским арктическим климатом с мягкой зимой (–4…0 °С) и холодным летом (8–16 °С). Каллифора зимует здесь на стадии личинки, куколки и взрослой мухи. Мухи вылетают с мест зимовки ранней весной, с марта до мая питаются и откладывают яйца на свежую рыбу, которую люди сушат на открытом воздухе. Обычно большинство личинок из рыбы развиваются очень долго из-за низкой температуры и уходят на зимовку, во время которой окукливаются и вылетают только следующей весной, сосуществуя вместе с родительским поколением. В более тёплое лето, когда его средняя температура превышает обычную примерно на 2 °С, личинки из рыбы развиваются и дают вылет мух, которые размножаются в этом же сезоне. Таким образом, здесь доминирует развитие одного поколения мух, хотя в тёплые годы возможно развитие и второго поколения. Предполагается, что такой лабильный сезонный цикл развития мог возникнуть как адаптация к использованию для развития рыбы, весенняя заготовка которой существует здесь на протяжении нескольких столетий.

В естественных условиях каллифора тесно связана с другими членами экологической системы. Мухи служат пищей для других организмов, уже начиная с первой стадии развития, с яйца. Яйца поедают хищные жуки и, особенно, муравьи. Личинки становятся жертвами хищных насекомых и позвоночных животных – лягушек, ежей, птиц и пр. Личинки младшего возраста обычно становятся добычей муравьёв. На дорожке в муравейник часто можно видеть муравьёв, несущих в челюстях отчаянно сопротивляющихся личинок мух, и эта борьба не всегда оканчивается победой первых. Второй критический период в жизни мух наступает сразу после завершения развития и выхода их на поверхность почвы. В это время муха совершенно беззащитна, но постепенно её мягкие покровы затвердевают, темнеют, происходит расправление крыльев, и муха приобретает подвижность. Этот процесс занимает около 40 минут. Взрослые мухи становятся добычей птиц, попадают в ловчие сети пауков и т. п. Большой урон наносят паразитические насекомые, заражающие личинок мух и уничтожающие их на стадии куколки. Много мух погибает зимой от истощения и отрицательных температур. В связи со сказанным интересен полевой эксперимент одного английского автора, наблюдавшего полный цикл развития каллифоры на трупах мышей (массой 25–35 г). На каждый труп первоначально было отложено в среднем 292,1 яйца, из которых до имаго доживали только 17,5 % особей. Но всё это компенсируется большой плодовитостью каллифоры.

Плодовитость мух сильно варьирует в зависимости от питания и размеров. Было замечено, что разные углеводы и белки влияют на плодовитость самок, продолжительность их жизни и долю бесплодных особей. Созревание яиц возможно за счёт питания мух сухим молоком, сухой кровью, рыбой, мясом, печенью и т. п. В лаборатории при 20 или 25 °С первые яйцекладки появляются на 7–10-й день жизни, к этому времени яйца развиваются у 98 % самок, питавшихся печенью и только у 55 % – рыбой. Большую часть яиц (около 80 %) мухи откладывают в первые 20 дней жизни. Разная пищевая ценность субстратов выражается в том, что при питании печенью мухи откладывают в целом вдвое больше яиц, чем при питании рыбой. Динамика яйцекладки и вскрытия мух предполагают, что на протяжении 30–40 дней они способны откладывать яйца несколько раз. Развитие яиц у каллифоры возможно в широком диапазоне температур – примерно от 10 до 30 °С, однако при низких температурах процесс созревания сильно затягивается.

Наконец, последний вопрос, часто возникающий у любознательных читателей: «А сколько времени живёт муха, в частности каллифора?». На него нет однозначного ответа. Всё зависит от времени появления мух на свет, их физиологического состояния и окружающих условий. В лаборатории при хорошем довольствии (мясо, сахар и вода) и при 20 °С мухи живут до 2 месяцев, при 12 °С до 2–3 месяцев, а при 6 °С до 5–6 месяцев. В природе, в условиях умеренного климата, максимальная продолжительность жизни мух может доходить до 10–11 месяцев. Это происходит в том случае, когда мухи отрождаются в конце лета – начале осени, зимуют и размножаются следующим летом. Мухи, появившиеся на свет в начале лета и приступившие к размножению, живут меньше, до 3–4 месяцев. Конечно, эти показатели приблизительны. Реально в природе на продолжительность их жизни оказывают негативное влияние погодные условия – низкая температура, отсутствие солнца и осадки, которые ограничивают лётную активность и возможность найти пищу. Большое значение имеют также условия питания.

Объект физиологических исследований

Некоторые особенности строения и развития

Строение мухи и личинки

Каллифора – довольно крупная, около 1 см, муха тёмно-синего цвета с металлическим блеском (рис. 3). Её тело покрыто достаточно прочной кутикулой, которая образует наружный скелет, состоящий из отдельных плотных пластинок, соединённых тонкой эластичной перепонкой. В состав тела входят хорошо обособленные голова, грудь и брюшко. По бокам головы находятся сложные фасеточные глаза (у самцов в верхней половине головы они соприкасаются, а у самок широко расставлены). К голове прикреплена пара антенн (усиков), состоящих из трёх члеников и перистой аристы. Антенны принимают участие в регуляции полёта мухи. Хоботок – ротовой аппарат фильтрующего типа. С грудью подвижно сочленяются три пары конечностей, пара крыльев и пара жужжалец, представляющих редуцированные задние крылья. Ноги состоят из бедра, голени и 5-члениковой лапки с коготками и присосками, благодаря последним муха способна ползать по гладкой поверхности. Брюшко мухи состоит из пяти соединённых мягкой мембраной сегментов, которые хорошо растягиваются при сильном заполнении кишечника пищей, а также при созревании яиц. Последние три сегмента брюшка самца преобразованы в половой аппарат, а у самки образуют телескопический яйцеклад с половым и анальным отверстиями на конце. Антенны, хоботок и ноги мухи оснащены массой разнообразных рецепторных сенсилл, являющихся органами чувств.

Рис. 3. Внешнее строение каллифоры. По: Lowne, 1890.

б – бедро; бр – брюшко; г – голова; гз – глаз; гл – голень; гр – грудь; л – лапка.

Личинка каллифоры – крупная, длиной до 1 см, червеобразной формы, голова и ноги отсутствуют. Её тело состоит из «головы», 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Ввиду отсутствия наружной головной капсулы механической опорой головы служит хитиновый ротоглоточный аппарат сложного строения, хорошо приспособленный к питанию полужидкой пищей. Благодаря непрерывным движениям ротовых крючьев (втягивание и вытягивание), пища засасывается и поступает в кишечник. Кишечник подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желёз и зобный проток. В объёмистый зоб пища поступает при заполненном состоянии средней кишки.

Развитие мухи

В процессе развития каллифора проходит стадии яйца, личинки (три возраста), куколки (она развивается внутри пупария) и имаго (собственно муха). Самый ответственный и впечатляющий момент развития связан с «рождением» мухи, т. е. вылуплением её из пупария, выходом из грунта и последующими событиями – расправлением крыльев, пигментацией и затвердением покровов. Разрыв пупария осуществляется за счёт пульсации специального органа – лобного пузыря, характерного приспособления многих мух. Лобный пузырь служит мухе своего рода «копательным орудием» для выхода на поверхность почвы. Его работа сводится к следующему: брюшко сокращается, и кровь перегоняется в лобный пузырь; сокращением мышц грудь и брюшко подтягиваются к голове, которая действует подобно якорю. Затем лобный пузырь сокращается и втягивается в голову, а брюшко слегка раздувается; когда лобный пузырь снова выпячивается, голова мухи продвигается вперёд примерно на 1 мм. В своём движении муха ориентируется на свет. Ритмические сокращения лобного пузыря стимулируются контактом тела с окружающими предметами. Своевременный выход отродившейся мухи из субстрата – совершенно необходимое условие для всей цепи последующих событий её жизни. Если искусственно задержать выход мухи из почвы на 12–14 ч, то у неё не затвердевают покровы, и она теряет способность расправлять крылья. Процесс расправления крыльев состоит из трех фаз: 1-я включает «бегательные» и очистительные движения передних ног; на 2-й фазе очистительные движения ног сочетаются с накачиванием воздуха в переднюю часть средней кишки с помощью особого глоточного насоса. Частота пульсации насоса составляет примерно 34 цикла в минуту. В первой половине 3-й фазы частота накачивающих движений возрастет до 160 пульсаций в минуту. Этот пик накачивания воздуха примерно совпадает с полным расправлением крыльев, которое при 22 °С заканчивается через 40 мин после выхода из пупария. Опыты с блокированием хоботка и анального отверстия показывают, что расправление крыльев происходит только во время заглатывания воздуха. Известно, что затвердение кутикулы контролируется специальным гормоном, содержание которого в гемолимфе достигает максимума через 30–60 мин после выхода из пупария, и полностью он исчезает через 10 ч. Если «шею» мухи сразу после отрождения перевязать, т. е. изолировать место образования этого гормона (голову) от остальной части тела, то покровы тела вообще не затвердевают.

Основы физиологии некоторых систем органов

Основателем современной физиологии насекомых по праву считается английский ученый В.И. Уиглсуорс, опубликовавший в 1932 г. первую книгу «Физиологию насекомых», затем последовали руководства и других авторов. Об активном развитии этого раздела энтомологии красноречиво свидетельствуют периодические иностранные издания, такие как «Успехи физиологии насекомых» (43 тома), «Обзоры по физиологии и биохимии насекомых» (13 томов) и «Журнал физиологии насекомых» (58 томов по 12 номеров в год). Отечественная литература по этому вопросу гораздо скромнее: «Основы физиологи насекомых» Н.Я. Кузнецова (1948, 1953) и «Основы физиологии насекомых» В.П. Тыщенко (1976, 1977). И в этом море информации каллифора как объект исследования фигурирует абсолютно во всех разделах физиологии.

Из всех систем органов, изученных у каллифоры как модельного объекта физиологии насекомых, рассмотрим в качестве примера только некоторые, наиболее сложные и интересные. Это – пищеварительная, нейроэндокринная и сенсорная системы.