БестселлерХит продаж

Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Текст
79
Отзывы
Читать фрагмент
Отметить прочитанной
Как читать книгу после покупки
Шрифт:Меньше АаБольше Аа

Стресс и неосмотрительные действия мозга

Когда настает время принимать жизненно важные решения, мы часто напряжены и находимся под сильным стрессом. А это плохо, потому что стресс влияет на процесс принятия решений, и не в лучшую сторону.

Базовый раздел: острая и хроническая реакция на стресс

Начнем со школьных терминов. Помните «гомеостаз»? Он означает поддержание необходимых (оптимальных) температуры тела, сердечного ритма, уровня сахара и т. д. Гомеостатическое равновесие может быть нарушено действиями стресс-факторов: если вы, например, зебра, то для вас стресс-фактором будет улепетывание ото льва, а если вы, напротив, голодный лев, то – погоня за зеброй. Реакция на стресс представляет собой целый спектр нейронных и гормональных изменений, призванных помочь льву или зебре преодолеть кризис и установить новый гомеостатический баланс в организме[120]{238}.

Чтобы инициировать стрессовую реакцию, в мозге должны произойти определенные ключевые процессы. (Предупреждаю: следующие два параграфа специальные и для усвоения общего смысла необязательны.) В ответ на появление льва активируется миндалина; нейронами миндалины стимулируются нейроны ствола мозга, те, в свою очередь, тормозят парасимпатическую нервную систему и мобилизуют симпатическую, так что в итоге во всем теле выделяются адреналин и норадреналин.

Миндалина также регулирует и другой важный каскад стрессового ответа: активирует паравентрикулярное ядро (ПВЯ) гипоталамуса. ПВЯ посылает отростки к основанию гипоталамуса, где они выделяют гормон кортиколиберин (он же кортикотропин-рилизинг-гормон – КРГ); в ответ на это гипофиз выделяет адренокортикотропный гормон (АКТГ), который стимулирует секрецию глюкокортикоидов из надпочечников.

Глюкокортикоиды вместе с симпатической нервной системой помогают организму справиться со стрессом, запуская классическую реакцию «бей или беги». Независимо от того, зебра вы или лев, вам понадобится дополнительная энергия для мышечного усилия, а реакция стресса очень быстро мобилизует запасенную в организме энергию. После этого ускоряется сердечный ритм, увеличивается кровяное давление и дополнительная энергия незамедлительно доставляется в те мышцы, которые в ней нуждаются. Кроме того, все долгосрочные процессы – рост, восстановление тканей, репродуктивные задачи – приостанавливаются на время кризиса; понятно, что если за вами гонится лев, то вам есть чем заняться и помимо утолщения стенок матки. При болезненных травмах вырабатывается бета-эндорфин, стимулируется иммунная система и улучшается свертывание крови: все это необходимо организму. Кроме того, глюкокортикоиды, попадая в мозг, усиливают ментальные и сенсорные способности.

Для зебры и льва не придумать лучших адаптивных механизмов; попробуйте побыть спринтером без адреналина и глюкокортикоидов – умрете очень быстро. Базовая реакция на стресс – это очень древний физиологический механизм, он есть и у млекопитающих, и у птиц, и у рыб, и у рептилий. Отсюда вытекает важность стрессовой реакции для любых организмов.

А вот что древностью не является, так это то, как срабатывает стресс у разумных, социально ориентированных, эволюционно молодых приматов. Для них понятие стресс-фактора выходит за рамки просто физиологической поддержки гомеостаза. Кроме всего прочего, сама мысль о том, что в моем организме гомеостаз может быть нарушен, является стресс-фактором. При обычных физических нагрузках ожидаемая реакция на стресс адаптивна. Если же вы постоянно, но безосновательно убеждены, что вот прямо сейчас нарушится равновесие в организме, то вы станете беспокойным, нервным параноиком, угрюмым приматом, который находится в состоянии непрерывного психологического стресса. А эволюция не позаботилась о том, чтобы подготовить реакцию на стресс к подобным нововведениям.

Мобилизация энергии при беге на короткие дистанции спасает жизнь. Но что если придется прибегать к тому же инструменту, т. е. обращаться за дополнительной энергией в хроническом порядке, в течение 30 лет подряд преодолевая стресс при выплате ипотеки? Тогда вы, например, рискуете заработать множество связанных с нарушениями метаболизма болячек, диабет зрелого возраста и т. д. То же и с кровяным давлением: увеличение давления для спринтера – прекрасно. Но увеличение давления из-за постоянного психологического напряжения… Гипертония человеку обеспечена. Заплатить высокую цену придется также за хроническое нарушение роста и восстановления тканей. Если постоянно вмешиваться в репродуктивную физиологию, то у женщин сбивается цикл овуляции, а у мужчин пропадает эрекция и снижается уровень тестостерона. И наконец, если острая реакция на стресс улучшает иммунную систему, то хронический стресс, наоборот, подавляет иммунитет, повышая восприимчивость к некоторым заразным болезням[121].

Тут мы как будто бы видим две стороны одной медали: когда вы испытываете стресс при физической нагрузке подобно любому другому млекопитающему, то стресс-реакция спасает жизнь. Но если вместо этого ваш организм постоянно задействует реакцию стресса в ответ на хроническое психологическое напряжение, то в результате страдает здоровье. Нужно потрудиться, чтобы найти человека, который болеет из-за недостаточно интенсивной активации стресс-реакции. Зато мы заболеваем, если организм вынужден запускать стресс-реакцию слишком часто, слишком надолго и по причинам чисто психологического характера. Важно знать, что полезный эффект стресс-реакции для льва и зебры длится от нескольких секунд до нескольких минут. Но стоит растянуть действие стресс-реакции на часы или дни (в случае т. н. пролонгированного стресса), и вам предстоит иметь дело с негативными последствиями. Включая нежелательное поведение, которое и составляет предмет нашего изложения.

Короткое отступление: о стрессе, который мы любим

Убегать от льва или годами маяться в транспортных пробках не очень приятно. И это совершенно не похоже на стресс, который доставляет удовольствие{239}. Нам нравится слабый, кратковременный стресс, происходящий в благоприятных условиях. Покатайтесь на карусели, и у вас в худшем случае закружится голова, но ведь не слетит вовсе; на карусель вы садитесь на три минуты, а не на три дня. И такой стресс нам в удовольствие, за таким мы охотимся, за такой платим деньги. Как мы называем стресс подобного рода? Вовлеченностью, заинтересованностью, преодолением. Стимуляцией. Игрой. Суть психологического стресса – потеря контроля и предсказуемости. Но в комфортной ситуации мы с готовностью отставляем в сторону контроль и предсказуемость, чтобы окунуться в неизвестность: испытать вихрь скоростного аттракциона, узнать новые повороты сюжета, изумиться перипетиям партии в гольф или сделать неожиданный шахматный ход. Удивление – вот что здорово!


Все это подводит нас к основополагающему принципу, закону перевернутой U. Полное отсутствие стресса рождает скуку. Слабый, проходящий стресс прекрасен: в ответ на него активируются различные функции мозга, а уровень глюкокортикоидов таков, что выделение дофамина усиливается; крысы стараются, нажимают на рычаг, чтобы получить это выверенное количество глюкокортикоидов. Но если стресс становится сильнее и продолжительнее, то все эти положительные эффекты исчезают (нужно, конечно, учитывать колоссальные индивидуальные различия при переходе от стимулирующего стресса к гиперстимуляции: что для одного кошмар, для другого хобби)[122].

 

Стресс в нужном количестве мы приветствуем, мы без него скисаем. Но вернемся к разговору о пролонгированной нагрузке, т. е. к правой части перевернутой U.

Пролонгированный стресс и нейробиология страха

Начнем с того, что длительный стресс заставляет людей неосознанно сосредотачивать большее внимание на недовольных, злобных лицах. Кроме того, в периоды стресса активируется короткий нейронный путь от таламуса к миндалине, синапсы этого пути становятся более возбудимыми. А мы уже знаем, что скорость достигается за счет потери точности. Далее, глюкокортикоиды подавляют активность (рассудительной) медиальной ПФК в процессе обработки информации об эмоциях на лицах. Так и выходит, что, будь то стресс или введение глюкокортикоидов, при быстрой интерпретации эмоций и то и другое снижает точность оценки{240}.

Происходящие в это время процессы в миндалине тоже не радуют. Этот участок мозга очень чувствителен к глюкокортикоидам, в нем много соответствующих рецепторов. Стресс и глюкокортикоиды увеличивают восприимчивость нейронов миндалины[123], особенно базолатеральной (БЛМ), которые играют существенную роль при научении страху. Таким образом, перед нами еще один пример совместного действия гормонов: глюкокортикоиды сами по себе не создают потенциала действия и не инициируют возбуждения в нейронах миндалины. Они только усугубляют уже существующее возбуждение. Плюс к тому стресс, и глюкокортикоиды усиливают выделение КРГ в БЛМ, а также поднимают уровень фактора роста дендритов и синапсов (т. н. нейротрофического фактора мозга, или сокращенно BDNF (от англ. brain-derived neurotrophic factor){241}.

Вспомним из главы 2, что в угрожающей ситуации миндалина задействует гиппокамп, чтобы тот запомнил информацию о контексте происходящего события (т. е. миндалина запоминает нож грабителя, а гиппокамп – то место, где ограбление произошло){242}. Стресс усиливает связь миндалины с гиппокампом, и он становится «испуганным» придатком миндалины. Благодаря действию в миндалине[124] глюкокортикоидов стресс способствует запоминанию того, что ассоциируется у нас со страхом, и переводу информации в долговременную память.

Так образуется цепочка положительной обратной связи. Как мы уже знаем, в начале стрессовой ситуации миндалина опосредованным образом активирует глюкокортикоидную стресс-реакцию. А глюкокортикоиды, в свою очередь, увеличивают возбудимость миндалины.

Из-за стресса трудно разучиться страху, избавиться от ассоциаций, связанных с пугающими событиями. Чтобы избавиться от подобных ассоциаций, нужно подключить лобную кору: она поможет приглушить возбуждения в БЛМ (как рассказано в главе 2). А стресс не дает этого сделать, т. к. ослабляет главенство лобной коры над миндалиной{243}.

Продолжительное напряжение, организующая и оценочная функции коры

Стресс нарушает нормальное действие и других функций коры. Снижается, в частности, кратковременная память. В одном из исследований здоровым участникам эксперимента в течение продолжительного времени вводили глюкокортикоиды, и в итоге кратковременная память снизилась до уровня, наблюдаемого при повреждениях лобной коры. Чтобы привести к такому результату, глюкокортикоиды, во-первых, настолько усиливают выделение норадреналина, что вместо сосредоточенности на задаче в голове получается куриный переполох, а во-вторых, активируют сигнальный путь от миндалины к ПФК. Стресс рассинхронизирует активацию различных корковых участков, что снижает способность переключать внимание между задачами{244}.

Под воздействием стресса лобная кора удерживает нас в автоматическом режиме: мы застреваем в ежедневной рутине, двигаемся по наезженной колее, действуем по привычке. Как мы обычно поступаем при стрессе? Это нам всем известно. Если что-то не получается, пробуем еще и еще, бьем в одну точку сильнее и сильнее, будто не веря, что проверенные способы не срабатывают. А между тем это и есть задача лобной коры: помочь выбрать более сложный, но более верный путь, понять, что пришло время свернуть на другую дорогу. Но только не той коры, «у которой стресс» или которая накачана глюкокортикоидами. У крыс, обезьян и людей стресс ослабляет связь лобной коры с гиппокампом – а именно он важен для восприятия новой информации, которая поможет быстрее найти новые решения, – и в то же время укрепляет взаимодействие ПФК с более «привычными» нейронными схемами{245}.

И наконец, в периоды стресса ослабленное функционирование лобной коры и, напротив, усиленная работа миндалины меняют поведение, связанное с риском. Например, если люди испытывают стресс из-за предстоящих публичных выступлений или бессонницы или если они принимают препараты, повышающие уровень глюкокортикоидов, то в ситуации азартной игры их стратегия изменится: они не будут защищаться от потерь, а станут вместо того стремиться к крупным выигрышам. Тут интересно заметить некоторую разницу в поведении мужчин и женщин. Как правило, сильные стрессогенные факторы делают поведение и мужчин, и женщин более рискованным. Но стрессоры средней интенсивности заставляют мужчин рисковать, а женщин, наоборот, избегать риска. Так что снова проявляется знакомая нам картина: гормоны усиливают уже имеющуюся тенденцию{246}.

 

Идет ли человек безрассудно на риск (упорно продолжая старую рисковую стратегию, когда «поощрения» за нее уже нет), или все время слишком осторожен (когда, наоборот, поощряется риск) – и то и другое означает, что человек плохо воспринимает новое. В целом можно сказать, что продолжительный стресс ухудшает оценки риска{247}.

Длительное напряжение, просоциальность и антисоциальность

При переживании длительного стресса миндалина обрабатывает эмоциональную информацию быстро, но не точно, мешает работе гиппокампа, нарушает согласие в лобной коре; мы становимся боязливыми, меланхоличными, неадекватно оцениваем риск, действуем автоматически вместо того, чтобы учесть новую информацию{248}. Это удобренная почва для проявлений импульсивной агрессии; стресс или кратковременное введение глюкокортикоидов усиливают подобную агрессию и у грызунов, и у людей. Здесь нужно иметь в виду два аспекта: а) стресс и глюкокортикоиды не генерируют агрессию как таковую, а увеличивают чувствительность к социальным побудителям агрессии; б) этот эффект проявляется ярче у тех, кто предрасположен к агрессии. Как мы увидим в следующей главе, в картине стресса длительностью в недели и месяцы нюансы стираются.

Но есть и еще одна причина, в силу которой стресс усиливает агрессию – дело в том, что агрессия сама снижает стресс (и это особенно печально). Если крысу ударить током, то у нее подскакивает кровяное давление и уровень глюкокортикоидов; а если это проделывать многажды, то возникает риск «незаживающего» стресса. Кое-что помогает смягчить шоковый эффект: бегать в колесе, есть, грызть деревяшку от досады. Но самое эффективное средство для амортизации шока – это покусать другую крысу. Феномен смещения агрессии на почве стресса (или отчаяния) наблюдается у многих видов животных. У павианов, например, примерно половина агрессивных действий происходит именно поэтому: самец высокого ранга проигрывает в драке и начинает гонять какого-нибудь юного самца. Тот, в свою очередь, кусает самку, а самка нападает на детеныша. Согласно моим исследованиям, чем чаще у самцов происходит смещение агрессии после поражения, тем ниже у них уровень глюкокортикоидов (понятно, что сравнивались самцы одного ранга){249}.

Люди отточили искусство перенесения агрессии, или вымещения раздражения, на других; вспомните, насколько подскакивает количество случаев избиения жен и детей во время экономического кризиса. Вот результаты исследования о домашнем насилии и футболе. Если местная команда неожиданно проигрывает, то после этого количество случаев мужского насилия в семьях увеличивается на 10 % (и никакого процентного увеличения, если команда выиграла или если проигрыш был прогнозируемым). А если ставки на выигрыш высоки, то картина еще усугубляется: насилие увеличивается на 13 %, если команда проигрывает в матче на выбывание, и на 20 % – если команда уступает в финальной игре{250}.

Не так уж много известно о нейрофизиологии смещения агрессии и смягчении ею стресс-реакции. Я полагаю, что нападение на низшего по рангу активирует дофаминергические контуры в системе награды, что наверняка погасит выделение КРГ[125]{251}. Слишком часто жизнь учит: лучше мы, чем нас.

Продолжим список неприятных известий: из-за стресса мы становимся эгоистами. В одном из исследований респондентов ставили в социально-напряженную или социально-нейтральную ситуацию и после этого предлагали решать морально-этические дилеммы[126]. Некоторые дилеммы несли низкую эмоциональную нагрузку («У прилавка в магазине пожилой человек лезет без очереди. Вы будете протестовать?»), другие были, наоборот, эмоционально нагружены («Вы встретили любовь всей вашей жизни, но у вас жена и дети. Вы уйдете из семьи?»). Результаты этого эксперимента показали, что когда требовалось разрешить эмоционально тяжелую дилемму, то стресс заставлял участников эксперимента давать более эгоистические ответы; в ситуации слабой эмоциональной нагрузки этот эффект не выявился. Чем выше поднимался уровень глюкокортикоидов, тем эгоистичнее становились ответы. Одновременно стресс ослабил альтруистические склонности людей, если дело касалось личных (но не общих) моральных решений{252}.

Итак, мы имеем еще один эндокринный эффект, зависящий от обстоятельств: стресс делает людей эгоистами, но только если ситуация эмоционально насыщенна и касается человека лично[127]. Это напоминает другой пример ослабленного функционирования лобной коры: вспомним главу 2, где описаны люди с поврежденной лобной корой, достаточно здраво рассуждающие о проблемах других, но чем более личной и эмоциональной становится проблема, тем более ущербными оказываются их суждения.

Обижать более слабого, чтобы почувствовать себя лучше, или думать только о своих нуждах – это не слишком сочетается с умением сопереживать другому. А действительно, ослабляет ли стресс способность к эмпатии? Казалось бы, да – и у людей, и у мышей. Поразительная работа Джеффри Могила из Университета Макгилла, опубликованная в журнале Science в 2006 г., показала зачатки эмпатии у мышей: у зверька снижается болевой порог, когда рядом другая мышка испытывает боль, но такой – сопряженный – эффект наблюдается только в том случае, если другая мышка является знакомой – соседкой по клетке{253}.

Эта работа повлекла за собой следующую, которую мы провели с группой Могила совместно. Для нового исследования использовалась та же схема экспериментов, но с учетом того, что в присутствии незнакомой особи мышь, как правило, испытывает стресс. Поэтому мы искусственно заблокировали выделение глюкокортикоидов (сняли стресс), и в опытах с определением болевого порога мышь показывала ту же «болевую эмпатию» к незнакомой мыши, что и к знакомой соседке. Другими словами, глюкокортикоиды ограничивают группу «своих», которые «достойны» эмпатии. Тот же результат наблюдался и у людей: эмпатия к чужаку, который испытывал боль, не появлялась, пока у испытуемых не снижали уровень глюкокортикоидов (например, вводя участникам эксперимента препараты короткого действия или давая им возможность пообщаться перед экспериментом). Вспомним главу 2 – там было описано, как передняя поясная кора участвует в формировании «болевой» эмпатии. Готов поспорить, что в той части мозга глюкокортикоиды проделали с нейронами нечто изнуряющее, притупляющее.

Как мы выяснили, продолжительный стресс воздействует на поведение весьма неприятным образом. И все же при определенных обстоятельствах в моменты напряжения мы проявляем лучшее, на что способны. Работа Шелли Тейлор из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе указывает на то, что эффект «бей или беги» – это типичная реакция на стресс у мужчин и вдобавок литература о стрессе изучает в основном мужчин и написана мужчинами{254}. У женщин часто все по-другому. Тут Тейлор продемонстрировала, на что способны дамы, когда требуется переспорить старых добрых ученых мужей: она доказала, что женская стресс-реакция выглядит совсем не агрессивно. Ее скорее можно описать словами «приголубь и приветь» – т. е. заботься о младших и ищи социального признания (дружбы). В этом проявляется поразительное различие в способах мужчин и женщин справиться со стрессом, а женский подход «приголубь и приветь», вероятнее всего, указывает на окситоциновый компонент регуляции стрессового ответа.

Понятно, что все гораздо сложнее, чем упрощенная схема «мужчины – бей/беги, женщины – приголубь/приветь». Нередко встречаются примеры поведения прямо противоположные: всех самцов игрунок, а не только «женатых», стресс зачастую побуждает к большей социальности, а самки очень даже способны на агрессивные поступки. И вообще: у нас есть Махатма Ганди и Сара Пэйлин[128],[129]. Как получается, что некоторые люди настолько не вписываются в гендерные схемы? Это отчасти разъясняется в следующих главах.

Стресс нарушает интеллектуальную деятельность, самоконтроль, регуляцию эмоций, процесс принятия решений, способность к эмпатии и общению. И последнее. Как мы помним из главы 2, лобная кора заставляет нас выбирать трудный путь вместо привычного легкого, если трудный видится более правильным; между тем определение, что правильно, отдается полностью на наше усмотрение. То же самое и со стрессом. Считается, что влияние стресса на принятие решения отрицательно, но это только с точки зрения нейрофизиологии. Так, в моменты стресса врачи скорой помощи могут начать действовать по привычной в обычных условиях схеме (ведь для экстремальных ситуаций у них тоже есть автоматические действия) и потому не успеют спасти пациенту жизнь. Это плохо. Но в момент стресса будет автоматически повторять проверенные стратегии и психопат-военачальник, а потому не сможет «эффективно» провести «зачистку» деревни. И это уже хорошо.

120Для особо въедливых: в последние годы термин «гомеостаз» расширили и усложнили, введя в научное обращение новый термин – «аллостаз». По сути, новое понятие отражает тот факт, что в зависимости от обстоятельств оптимальное состояние организма меняется кардинальным образом.
238Обзорный анализ см. в: R. Sapolsky, Why Zebras Don’t Get Ulcers: A Guide to Stress, Stress-Related Diseases and Coping, 3rd ed. (New York: Henry Holt, 2004).
121Еще для тех, кто любит точность: как угнетение иммунитета, так и воспаления во время хронического стресса вызываются глюкокортикоидами. Именно поэтому глюкокортикоиды используются для подавления иммунного ответа у людей с гиперактивной иммунной системой (например, в случаях аутоиммунных заболеваний), или чтобы предотвратить отторжение трансплантированных органов, или для гашения слишком бурного воспалительного процесса. Именно это и происходит, когда пациентам прописывают иммунодепрессанты/противовоспалительные «стероиды», такие как кортизон или преднизолон (два синтетических глюкокортикоида).
239R. Sapolsky “Stress and the Brain: Individual Variability and the Inverted-U,” Nat Nsci 25 (2015): 1344.
122Как мозг создает подобную перевернутую U-волну, при которой небольшой подъем (левая ветвь кривой) глюкокортикоидов улучшает, к примеру, память, а сильное увеличение производит прямо противоположное действие? Один из ответов заключается в том, что в мозге развились две системы рецепторов глюкокортикоидов. Первая (она называется MR, гл. 4) отвечает за слабое увеличение количества глюкокортикоидов над базовым уровнем и регулирует соответствующие эффекты. Вторая (GR) реагирует только на значительный, длительный подъем и занимается негативными эффектами. Вполне предсказуемо, что количество двух типов рецепторов зависит от участка мозга, от обстоятельств, меняется от человека к человеку.
240K. Roelofs et al., “The Effects of Social Stress and Cortisol Responses on the Preconscious Selective Attention to Social Threat,” BP 75 (2007): 1; K. Tully et al., “Norepinephrine Enables the Induction of Associative Long-Term Potentiation at Thalamo-Amygdala Synapses,” PNAS 104 (2007): 14146; P. Putman et al., “Cortisol Administration Acutely Reduces Threat-Selective Spatial Attention in Healthy Young Men,” Physiology & Behav 99 (2010): 294; K. Bertsch et al., “Exogenous Cortisol Facilitates Responses to Social Threat Under High Provocation,” Horm Behav 59 (2011): 428.
123Как уже упоминалось, стресс увеличивает общую возбудимость миндалины. Этот эффект достигается в том числе и за счет торможения определенных нейронов, а именно тормозных ГАМК-ергических интернейронов. Ингибирование ингибиторов в этой системе приводит к увеличению активации крупных выделяющих глутамат нейронов.
241J. Rosenkranz et al., “Chronic Stress Causes Amygdala Hyperexcitability in Rodents,” BP 67 (2010): 1128; S. Duvarci and D. Pare, “Glucocorticoids Enhance the Excitability of Principle Basolateral Amygdala Neurons,” J Nsci 27 (2007): 4482; A. Kavushansky and G. Richter-Levin, “Effects of Stress and Corticosterone on Activity and Plasticity in the Amygdala,” J Nsci Res 84 (2006): 1580; A. Kavushansky et al., “Activity and Plasticity in the CA1, the Dentate Gyrus, and the Amygdala Following Controllable Versus Uncontrollable Water Stress,” Hippocampus 16 (2006): 35; P. Rodríguez Manzanares et al., “Previous Stress Facilitates Fear Memory, Attenuates GABAergic Inhibition, and Increases Synaptic Plasticity in the Rat Basolateral Amygdala,” J Nsci 25 (2005): 8725; H. Lakshminarasimhan and S. Chattarji, “Stress Leads to Contrasting Effects on the Levels of Brain Derived Neurotrophic Factor in the Hippocampus and Amygdala,” PLoS ONE 7 (2012): e30481; S. Ghosh et al., “Functional Connectivity from the Amygdala to the Hippocampus Grows Stronger After Stress,” J Nsci 33 (2013): 7234.
242B. Kolber et al., “Central Amygdala Glucocorticoid Receptor Action Promotes Fear-Associated CRH Activation and Conditioning,” PNAS 105 (2008): 12004; S. Rodrigues et al., “The Influence of Stress Hormones on Fear Circuitry,” Ann Rev Nsci 32 (2009): 289; L. Shin and I. Liberzon, “The Neurocircuitry of Fear, Stress, and Anxiety Disorders,” Neuropsychopharmacology 35, no. 1 (January 2010): 169.
124Еще менее четкое действие связано с симпатической нервной системой, которая косвенным образом активирует миндалину, посылая к ней сигналы по аксонам норадреналиновых нейронов, находящихся в т. н. голубом пятне (это область ствола мозга, которая вызывает возбуждение по всему мозгу, о ней кратко упоминалось в главе 2).
243M. Milad and G. Quirk, “Neurons in Medial Prefrontal Cortex Signal Memory for Fear Extinction,” Nat 420 (2002): 70; E. Phelps et al., “Extinction Learning in Humans: Role of the Amygdala and vmPFC,” Neuron 43 (2004): 897; J. Bremner et al., “Neural Correlates of Exposure to Traumatic Pictures and Sound in Vietnam Combat Veterans With and Without Posttraumatic Stress Disorder: A Positron Emission Tomography Study,” BP 45 (1999) 806; D. Knox et al., “Single Prolonged Stress Disrupts Retention of Extinguished Fear in Rats,” Learning & Memory 19 (2012): 43; M. Schmidt et al., “Stress-Induced Metaplasticity: From Synapses to Behavior,” Nsci 250 (2013): 112; J. Pruessner et al., “Deactivation of the Limbic System During Acute Psychosocial Stress: Evidence from Positron Emission Tomography and Functional Magnetic Resonance Imaging Studies,” BP 63 (2008): 234.
244A. Young et al., “The Effects of Chronic Administration of Hydrocortisone on Cognitive Function in Normal Male Volunteers,” Psychopharmacology (Berlin) 145 (1999): 260; A. Barsegyan et al., “Glucocorticoids in the Prefrontal Cortex Enhance Memory Consolidation and Impair Working Memory by a Common Neural Mechanism,” PNAS 107 (2010): 16655; A. Arnsten et al., “Neuromodulation of Thought: Flexibilities and Vulnerabilities in Prefrontal Cortical Network Synapses,” Neuron 76 (2012): 223; B. Roozendaal et al., “The Basolateral Amygdala Interacts with the Medial Prefrontal Cortex in Regulating Glucocorticoid Effects on Working Memory Impairment,” J Nsci 24 (2004): 1385; C. Liston et al., “Psychosocial Stress Reversibly Disrupts Prefrontal Processing and Attentional Control,” PNAS 106 (2008): 912.
245E. Dias-Ferreira et al., “Chronic Stress Causes Frontostriatal Reorganization and Affects Decision-Making,” Sci 325 (2009): 621; D. Lyons et al., “Stress-Level Cortisol Treatment Impairs Inhibitory Control of Behavior in Monkeys,” J Nsci 20 (2000): 7816; J. Kim et al., “Amygdala Is Critical for Stress-Induced Modulation of Hippocampal Long-Term Potentiation and Learning,” J Nsci 21 (2001): 5222; L. Schwabe and O. Wolf, “Stress Prompts Habit Behavior in Humans,” J Nsci 29 (2009): 7191; L. Schwabe and O. Wolf, “Socially Evaluated Cold Pressor Stress After Instrumental Learning Favors Habits over Goal-Directed Action,” PNE 35 (2010): 977; L. Schwabe and O. Wolf, “Stress-Induced Modulation of Instrumental Behavior: From Goal-Directed to Habitual Control of Action,” BBR 219 (2011): 321; L. Schwabe and O. Wolf, “Stress Modulates the Engagement of Multiple Memory Systems in Classification Learning,” J Nsci 32 (2012): 11042; L. Schwabe et al., “Simultaneous Glucocorticoid and Noradrenergic Activity Disrupts the Neural Basis of Goal-Directed Action in the Human Brain,” J Nsci 32 (2012): 10146.
246V. Venkatraman et al., “Sleep Deprivation Biases the Neural Mechanisms Underlying Economic Preferences,” J Nsci 31 (2011): 3712; M. Brand et al., “Decision-Making Deficits of Korsakoff Patients in a New Gambling Task with Explicit Rules: Associations with Executive Functions,” Neuropsychology 19 (2005): 267; E. Masicampo and R. Baumeister, “Toward a Physiology of Dual-Process Reasoning and Judgment: Lemonade, Willpower, and Expensive Rule-Based Analysis,” Psych Sci 19 (2008): 255.
247S. Preston et al., “Effects of Anticipatory Stress on Decision-Making in a Gambling Task,” Behav Nsci 121 (2007): 257; R. van den Bos et al., “Stress and Decision-Making in Humans: Performance Is Related to Cortisol Reactivity, Albeit Differently in Men and Women,” PNE 34 (2009): 1449; N. Lighthall et al., “Acute Stress Increases Sex Differences in Risk Seeking in the Balloon Analogue Risk Task,” PLoS ONE 4 (2009): e6002; N. Lighthall et al., “Gender Differences in Reward-Related Decision Processing Under Stress,” SCAN 7, no. 4 (April 2012): 476–84; P. Putman et al., “Exogenous Cortisol Acutely Influences Motivated Decision Making in Healthy Young Men,” Psychopharmacology 208 (2010): 257; P. Putman et al., “Cortisol Administration Acutely Reduces Threat-Selective Spatial Attention in Healthy Young Men,” Physiology & Behav 99 (2010): 294; K. Starcke et al., “Anticipatory Stress Influences Decision Making Under Explicit Risk Conditions,” Behav Nsci 122 (2008): 1352.
248E. Mikics et al., “Genomic and Non-genomic Effects of Glucocorticoids on Aggressive Behavior in Male Rats,” PNE 29 (2004): 618; D. Hayden-Hixson and C. Ferris, “Steroid-Specific Regulation of Agonistic Responding in the Anterior Hypothalamus of Male Hamsters,” Physiology & Behav 50 (1991): 793; A. Poole and P. Brain, “Effects of Adrenalectomy and Treatments with ACTH and Glucocorticoids on Isolation-Induced Aggressive Behavior in Male Albino Mice,” Prog Brain Res 41 (1974): 465; E. Mikics et al., “The Effect of Glucocorticoids on Aggressiveness in Established Colonies of Rats,” PNE 32 (2007): 160; R. Böhnke et al., “Exogenous Cortisol Enhances Aggressive Behavior in Females, but Not in Males,” PNE 35 (2010): 1034; K. Bertsch et al., “Exogenous Cortisol Facilitates Responses to Social Threat Under High Provocation,” Horm Behav 59 (2011): 428.
249S. Levine et al., “The PNE of Stress: A Psychobiological Perspective,” in Psychoneuroendocrinology, ed. S. Levine and R. Brush (New York: Academic Press, 1988), p. 181; R. Sapolsky and J. Ray, “Styles of Dominance and Their Physiological Correlates Among Wild Baboons,” Am J Primat l8 (1989): l; J. C. Ray and R. Sapolsky, “Styles of Male Social Behavior and Their Endocrine Correlates Among High-Ranking Baboons,” Am J Primat 28 (1992): 231; C. E. Virgin and R. Sapolsky, “Styles of Male Social Behavior and Their Endocrine Correlates Among Low-Ranking Baboons,” Am J Primat 42 (1997): 25.
250D. Card and G. Dahl, “Family Violence and Football: The Effect of Unexpected Emotional Cues on Violent Behavior,” Quarterly J Economics 126 (2011): 103.
125Похоже, тут срабатывают те же самые нейрофизиологические механизмы, которые в соответствующих областях мозга отвечают за неадекватное принятие решений, – и мы, например, начинаем больше есть или напиваться.
251К сноске: пример исследования, показывающего с точки зрения нейробиологии, что в стрессовом состоянии труднее поддерживать привычки здорового образа жизни: C. Cifani et al., “Medial Prefrontal Cortex Neuronal Activation and Synaptic Alterations After Stress-Induced Reinstatement of Palatable Food Seeking: A Study Using c-fos-GFP Transgenic Female Rats,” J Nsci 32 (2012): 8480.
126В этом исследовании использовали стандартный психологический социальный стресс-тест Трира; он заключается в пятнадцатиминутной имитации интервью при приеме на работу в сочетании с задачами по арифметике. Все это происходит в присутствии комиссии, сидящей с каменными лицами.
252K. Starcke et al., “Does Everyday Stress Alter Moral Decision-Making?” PNE 36 (2011): 210; F. Youssef et al., “Stress Alters Personal Moral Decision Making,” PNE 37 (2012): 491.
127Заметим, что во всех этих исследованиях описываются только высказывания людей о предполагаемых поступках, а не собственно их поступки. Разницу между делами и словами мы проясним в главе 13, где будут рассматриваться морально-этическое резонерство и моральные действия.
253D. Langford et al., “Social Modulation of Pain as Evidence for Empathy in Mice,” Sci 312 (2006): 1967.
254S. Taylor et al., “Biobehavioral Responses to Stress in Females: Tend-and-Befriend, Not Fight-or-Flight,” Psych Rev 107 (2000): 411.
128Приемчик дешевый, признаю; но, может, книжка будет лучше продаваться.
129Сара Луиза Пэйлин (род. в 1964 г.) – активный политик, была губернатором штата Аляска в 2006–2009 гг., выдвигалась на пост вице-президента США в 2008 г. – Прим. пер.
Купите 3 книги одновременно и выберите четвёртую в подарок!

Чтобы воспользоваться акцией, добавьте нужные книги в корзину. Сделать это можно на странице каждой книги, либо в общем списке:

  1. Нажмите на многоточие
    рядом с книгой
  2. Выберите пункт
    «Добавить в корзину»