Читать книгу: «Романтика реальности. Как Вселенная самоорганизуется, порождая жизнь, сознание и сложность Космоса», страница 5

Рождение неравновесной термодинамики

Экспериментальная теоретическая работа Пригожина по диссипативным структурам впоследствии принесла ему Нобелевскую премию в 1977 году, но важнее то, что она дала начало совершенно новым областям физики и химии, таким как неравновесная термодинамика и тесно связанная с ней неравновесная статистическая механика (часто их объединяют под термином неравновесная физика). Эта быстро развивающаяся область исследований легла в основу теории сложных систем и оказывает значительное влияние на биологию и многие другие области, в немалой степени благодаря ученым из Института Санта-Фе – центра теоретических исследований, основанного в 1984 году, – и их коллегам в самых разных университетах и аналитических центрах по всему миру.

Хотя уравнения Пригожина описывали только возникновение и поведение простых физических и химических диссипативных структур (определенно, не сложнее, чем формирование или функционирование клетки), был очевиден и многозначительный вывод: живые организмы, поддерживающие свое упорядоченное, далекое от равновесия состояние путем захвата и расходования свободной энергии в ходе химического процесса метаболизма, представляют собой очень сложные диссипативные структуры. Если вы нарушите приток энергии к ним, то они, как и все диссипативные структуры, будут разрушаться и становиться частью хаоса по мере приближения системы к состоянию термодинамического равновесия.

Если живые организмы являются диссипативными структурами, рассуждал Пригожин, то, возможно, происхождение жизни все же не так уж трудно объяснить. Первая форма жизни могла возникнуть в ответ на далекие от равновесия условия, вызванные природным давлением, которое приводило к диссипации теплового или химического градиента (или некоторого их сочетания). В таком сценарии абиогенез переосмысливается как термодинамическое событие, открывшее новые каналы энергетических потоков на Земле для облегчения производства энтропии. И по мере возникновения и расширения этих каналов в процессе снижения термодинамического давления усилившийся поток энергии стимулировал дальнейшую химическую и биологическую самоорганизацию, постепенно приводя к появлению взаимосвязанной глобальной живой сети, которую мы называем биосферой. Очевидно, что именно такую гипотезу имел в виду Пригожин, когда писал: «В равновесии материя слепа; вдали от равновесия она начинает „видеть“»¹.

Новая парадигма для понимания жизни

Неравновесная статистическая механика дала ученым парадигму, наконец-то позволившую начать математически описывать динамику и термодинамику сложных химических водоворотов, которые мы называем организмами. По мере роста популярности этой новой парадигмы жизнь постепенно теряет славу крайне невероятного явления. Похоже, что в некоторых далеких от равновесия условиях, таких как те, что имели место на Земле в начале ее истории, биологическое состояние «живости» является аттрактором, появление которого статистически вероятно (или даже просто неизбежно) при наличии достаточного количества времени.

Идея Пригожина звучала замечательно, однако и она не была лишена недостатков. Несмотря на свою убедительность и теоретическую проницательность, Пригожин не смог продемонстрировать свою модель абиогенеза в лаборатории, да и другие не смогли, хотя многие пытались. Вдобавок его теории диссипативных структур не хватало четкого механизма молекулярной самоорганизации, который можно было бы описать точным математическим уравнением. Впрочем, в следующем тысячелетии удалось достигнуть существенного прогресса в обеих этих областях.

Основополагающий труд Пригожина вдохновил многих ученых на изучение проблемы происхождения жизни с термодинамической и статистической точек зрения, в результате чего за прошедшие десятилетия были опубликованы тысячи статей в ведущих научных журналах. Основываясь на этом исследовании и более поздней работе химика Гэвина Э. Крукса из Национальной лаборатории Лоуренса в Беркли, молодой физик из Массачусетского технологического института Джереми Ингленд предложил разновидность теории Пригожина под названием «диссипативная адаптация», которая со временем привлекла внимание крупных медиа.

Базовая теория, впервые подробно изложенная в статье, опубликованной в журнале Nature Nanotechnology в 2015 году, вводит формальный механизм молекулярной самоорганизации под действием энергии. Но по-настоящему сильно научное сообщество взволновалось в 2017 году, когда Ингленд и его коллеги продемонстрировали механизм с оригинальным применением современных технологий. Компьютерное моделирование позволило им в цифровом виде построить «игрушечные» химические сети, за которыми можно было визуально наблюдать по мере того, как они постепенно выводились из равновесия.

Увиденное поразило Ингленда и его коллег. В ответ на имитированный поток тепловой энергии или индуцированный химический градиент случайно распределенные «молекулы» начинали постепенно выстраиваться в упорядоченные коллективные построения, которые следовало бы считать крайне невероятными с классической термодинамической точки зрения Больцмана. Если конкретнее, то взаимодействующие химические элементы самособирались в сплоченные конфигурации, позволявшие сети частиц более эффективно поглощать и рассеивать поступавшую в систему свободную энергию. Другими словами, выведение системы из равновесия привело к тому, что рудиментарная диссипативная структура не просто возникла, но и эволюционировала.

Ингленд назвал этот процесс адаптацией, потому что те конфигурации, к которым эволюционировала возникшая молекулярная система, лучше резонировали с частотой источника энергии, приводившего их в движение. Можно сказать, что эти конфигурации были более «приспособлены» к выживанию, поскольку лучше поглощали свободную энергию, которая поддерживала существование системы. Результаты были очевидны: при определенных далеких от равновесия условиях случайно ориентированная система молекул наверняка будет эволюционировать к конфигурации, которая является более сложной и точно подстроенной под окружающий энергетический ландшафт. Внезапно стало казаться, что теория Дарвина все-таки может что-то рассказать нам о происхождении жизни, но было ясно, что ее придется расширить, включив в нее диссипативную эволюцию и другие негенетические формы адаптации.

Хотя абстрактная цифровая демонстрация Ингленда, возможно, не совсем отражает то, как самоорганизуются реальные химические сети (моделирование всегда является грубым упрощением чрезвычайно сложных систем реального мира), недавние физические эксперименты, независимо проведенные другими исследовательскими группами, продемонстрировали тот же фундаментальный процесс, и многие из этих исследований были опубликованы до теории Ингленда. Например, в ходе эксперимента 2013 года, результаты которого были опубликованы в онлайн-журнале Scientific Reports, группа ученых из Японии доказала, что простое освещение кластера наночастиц серебра приводит к их самосборке в более упорядоченную коллективную структуру, обладающую способностью улавливать и рассеивать больше энергии от источника света.

За этим последовали более удивительные работы, например исследование 2015 года, опубликованное в журнале Physical Review E и продемонстрировавшее диссипативную адаптацию на макроскопическом уровне. Когда токопроводящие шарики помещали в масло и подавали напряжение постоянного тока от электрода, шарики совокупно образовывали сложную диссипативную структуру с «червеобразным движением», которое сохранялось до тех пор, пока через систему протекала энергия. Более того, эта эмерджентная структура избегала конфигураций, снижавших доступную энергию, и двигалась к позициям, в которых достигался обратный эффект. Авторы назвали это энергопоисковым поведением.

Это позволяет предположить, что диссипативная адаптация может являться механизмом, приведшим к появлению того, что мы считаем агентностью, намерением и целью, – эту идею мы подробно рассмотрим в шестой главе, где объясняется, как термодинамический процесс, описанный Инглендом, может создавать информацию и обеспечивать обработку информации, или вычисления.

Хотя диссипативная адаптация происходит задолго до того, как у системы появляется генетический материал или способность к самовоспроизведению и мутации (условие дарвиновской эволюции того типа, к которому мы привыкли), простая химическая система действительно подвергается такой термодинамической эволюции, которая включает слепую вариацию и естественный отбор. По мере того как совокупность молекул выводится из равновесия, ее коллективная форма быстро переходит через несколько различных структурных и функциональных построений. Из этих многочисленных вариантов «выживают» только те конфигурации, которые позволяют эмерджентной диссипативной системе извлекать энергию, необходимую для ее сохранения, а все остальные игнорируются и «забываются» системой. Более того, поскольку конфигурации, рассеивающие больше энергии, производят больше энтропии, они, как правило, более необратимы из-за второго закона термодинамики и односторонней направленности времени, которую он обусловливает.

Если кратко, то второй закон благоприятствует появлению и сохранению все более сложных и функциональных механизмов извлечения энергии, а когда эти механизмы становятся достаточно сложными, мы называем их организмами. В статье 2017 года, написанной в соавторстве с физиком Сюзанной Стилл, подсчитано, что шансы на появление жизни на планете значительно возрастают по мере того, как система все больше отдаляется от термодинамического равновесия². Это говорит о том, что на планетах с термодинамикой и геохимией примерно как на ранней Земле практически гарантировано возникновение и эволюция жизни. Следовательно, мы больше не можем считать жизнь счастливым случаем вселенского масштаба.

Самоорганизация, движимая диссипацией энергии, может казаться волшебством, но для нее не требуется никакой сверхъестественной силы. Она имеет термодинамическое происхождение, дарвиновскую природу и поддается математическому описанию. Способность энергетических потоков к образованию порядка навевает мысли о нью-эйдже с его мистической и псевдонаучной историей происхождения жизни, однако это не отменяет того факта, что природа действительно так устроена.

Коллективный автокатализ активизирует сотворение жизни

Хотя имитационные исследования Ингленда и аналогичные физические эксперименты наглядно демонстрируют, как скопление молекул может самособираться в упорядоченную структуру с поведением, внешне напоминающим живую материю, диссипативная адаптация не объясняет всего, что нам нужно. Даже самая простая клетка содержит много тысяч комплексных молекул, участвующих в затейливом и чрезвычайно хорошо скоординированном химическом танце. Итак, встает вопрос: как маленькая химическая система превращается в обширную биохимическую сеть, достаточно сложную для осуществления метаболизма и самовоспроизведения? Системе нужен способ быстро увеличивать свой размер и химическую сложность, и вот тут-то в дело вступает диссипативный процесс под названием «автокатализ».

Автокатализ можно рассматривать как процесс, позволяющий химической системе быстро самовосстанавливаться или самостоятельно увеличиваться в размерах и сложности посредством ряда взаимосвязанных реакций, создающих петлю положительной обратной связи. Кажется, что это непросто понять, но мы можем представить себе самый примитивный вариант такого процесса, чтобы проиллюстрировать, как он может протекать в теории. Вообразите «химический бульон» в колбе, наполненной несколькими типами простых молекул. В ходе случайных взаимодействий или какого-либо механизма, подобного диссипативной адаптации, маленькая молекула А вступает в реакцию с маленькой молекулой В, образуя более крупную молекулу С. Но молекула С особенная, потому что она оказывается катализатором – ее присутствие естественным образом ускоряет реакцию между молекулами типа А и В, что в свою очередь быстро приводит к увеличению количества С. В этом сценарии образование единственной молекулы С, которое произойдет в какой-то момент просто из-за молекулярных колебаний, запускает быстрый и мощный цикл, создающий все больше и больше сложных молекул из более простых ее предшественников. Это и есть автокатализ.

Но как именно это может привести нас от простой химической сети к чему-то столь сложному, как живая клетка? Что ж, можно представить себе сложный набор разнообразных молекул, осуществляющих коллективный автокатализ, тем самым генерируя все более обширную сеть реакционных циклов – взаимосвязанных и самоусиливающихся. Пол Дэвис, авторитетный физик-теоретик и автор, недавно направивший свое внимание на проблему происхождения жизни, отлично объясняет этот «навороченный» вариант автокатализа в книге 2018 года «Демон в машине»:

Таким образом, возникает петля обратной связи: группы молекул катализируют собственное производство. Если масштабировать это, то можно представить обширную сеть органических молекул, образующих квазистабильную систему автокатализа со множеством взаимосвязанных цепей обратной связи, объединяющихся в запутанную сеть реакций – самоподдерживающихся и бурных.

Под словом «самоподдерживающиеся» Дэвис подразумевает, что автокаталитическая система может непрерывно создавать и восстанавливать все свои химические компоненты, пока окружающая среда дает энергию, необходимую для протекания цикла. Когда система способна поддерживать и обновлять себя, она оказывается на шаг ближе к тому, чтобы стать «живой». В философской литературе это замечательное свойство жизни известно как аутопоэзис, и мы вернемся к нему во второй части.

Коллективный автокатализ не просто изящная теоретическая концепция. Он был продемонстрирован в лаборатории с использованием простых молекул-предшественников. Ученым не удалось искусственно создать нечто столь сложное, как клетка, но они постепенно приближаются к этой цели. В 2004 году команда Исследовательского института Скриппса в Ла-Хойя, Калифорния, создала автокаталитический набор из девяти пептидов из предшественников аминокислот, что приблизило нас на один шаг к созданию белков – обязательных ингредиентов жизни.

В 2012 году ученые из Портлендского государственного университета в Орегоне смогли создать способный к саморепликации автокаталитический набор из нереплицирующихся фрагментов РНК. Уточним: эти наборы не являются ни адаптивными, ни достаточно автономными, чтобы заслужить титул «живых», однако они демонстрируют, как химические системы, использующие положительную обратную связь, могут становиться все более комплексными в ходе самоусиливающихся петель. Ученые также предполагают, что формирование биологической клетки было постепенным процессом, а не единичным событием.

Хотя понятие автокаталитических наборов существует по крайней мере с конца 1960-х годов и было впервые описано такими учеными, как Манфред Эйген, Илья Пригожин и Стюарт Кауфман, диссипативная адаптация значительно облегчает объяснение того, как они могут сложиться. Без соответствующего механизма первоначальное формирование породившего жизнь сложного автокаталитического набора вероятно потребовало бы крайне маловероятного объединения только определенных молекул и только определенным способом. Но если коллективному автокатализу способствует диссипативная адаптация, то абиогенез, возможно, был неизбежным результатом постоянных движущих сил, созданных далекими от равновесия условиями. В этом случае самоорганизация жизни является результатом организующего закона, а не случайной сборки. Ваш одноклеточный предок не был просто природной случайностью!

Несмотря на все механистические объяснения естественного возникновения жизни в результате слепых физических процессов, наша проблема остается нерешенной. Автокаталитические комплексы при всей их сложности все еще далеки от клеток, которые содержат целый «лабиринт» нуклеиновых кислот и белков, хитроумно связанных внутри жировой мембраны из липидов. И когда химическая смесь основных жизнеобразующих элементов – углерода, водорода, кислорода, азота, серы и фосфора – выводится из равновесия в процессе нагревания или пропускания через нее электрического тока, ни одна из таких крупных органических молекул обычно не возникает.

Можно произвести лишь сравнительно простые аминокислоты или пептиды, и хотя это вызвало большой ажиотаж в 1950-х годах благодаря первой демонстрации биохимиков Стэнли Миллера и Гарольда Юри, энтузиазм угас, как только ученые поняли, что столь простыми методами не добиться чего-то существенно более сложного на выходе. Горькая неудача в воссоздании жизни в лаборатории наводила на мысль, что ее появление не могло быть простым результатом попадания в теплый пруд вспышек молнии или даже сильного и устойчивого солнечного света, как предполагала популярная теория «первичного бульона».

Итак, нерешенные вопросы заключаются в следующем: каковы были особые, далекие от равновесия условия на Земле, создавшие настоящую клетку, как именно это произошло и почему ее так трудно воспроизвести сейчас? Хотя мы можем никогда не узнать всех подробностей о том, как это случилось на нашей планете, исследователи происхождения жизни и ученые, занимающиеся теорией сложных систем, недавно предложили убедительное объяснение, которое согласуется с представленным в этой главе термодинамическим описанием.

4
Возникновение жизни на Земле

В предыдущей главе мы точно определили термодинамические механизмы, объясняющие, как неодушевленные молекулы могут самособираться естественным образом, образуя сложные химические сети. Однако эти процессы, похоже, не приводят в полной мере к возникновению чего-то такого, что достойно называться живым, и попытки изготовить живую клетку в конечном счете провалились. Учитывая грандиозность вызова, связанного с этой задачей, мы не должны слишком удивляться своей неудаче.

Чтобы обладать способностью к самовоспроизведению, а это базовая биологическая жизненная потребность, клетке требуется большое разнообразие сложных биомолекул, действующих согласованно. Наиболее важные из этих молекул – ДНК и РНК – хранят и передают генетическую информацию. Они как чертежи и инструкции по постройке клетки. Белки необходимы для физического построения клетки по этим инструкциям. Кроме того, для катализации всех химических реакций, необходимых клетке для функционирования и усвоения энергии, требуются специальные белки, называемые ферментами. Ни одну из этих молекул пока невозможно собрать в лаборатории из атомов, которые их составляют, и трудно представить, чтобы какая-либо из них могла возникнуть спонтанно, ведь для создания ДНК или РНК нужны белки, а для возникновения белков нужны ДНК или РНК.

Таким образом, перед нами загадка, напоминающая старую головоломку про курицу и яйцо. Вдобавок ко всему эти большие молекулы еще и должны быть связаны вместе и защищены от окружающей среды полупроницаемой мембраной из молекул жира – липидов. Однако происхождение всех этих важнейших сложных биомолекул (ДНК, РНК, белков и липидов) становится куда как менее загадочным, если мы возьмем за отправную точку процесс метаболизма. Хотя мы, вероятно, никогда не узнаем всех подробностей того, как на Земле произошел абиогенез, мы можем, по крайней мере, построить теорию, которая наилучшим образом и с наименьшим количеством допущений объясняет факты.

Поток энергии, организация и метаболизм

Илья Пригожин был не единственным ученым своего поколения, который размышлял о происхождении жизни с точки зрения неравновесной термодинамики. В не слишком известной, но важной книге 1968 года «Поток энергии в биологии» биохимик Йельского университета Гарольд Дж. Моровиц сделал легко запоминающееся и прозорливое утверждение: «Поток энергии, проходящий через неравновесную систему в состоянии, далеком от равновесия, приводит к структурированию системы»⁵. Как и Пригожин, Моровиц считал, что существенной особенностью жизни является процесс метаболизма, поскольку именно он поддерживает структуру и функции организма, позволяя свободной энергии – извлекаемой из солнечного света или пищи – непрерывно проходить через систему, оживляя ее. По его мнению, объяснение происхождения жизни начинается с объяснения происхождения метаболизма.

Метаболизм возможен благодаря последовательности химических реакций, происходящих внутри клеток и катализируемых определенными ферментами. Некоторые метаболические пути расщепляют крупные органические соединения для выработки энергии, тогда как другие используют энергию для создания соединений из более мелких молекул, позволяя организмам расти и восстанавливаться. В старших классах на уроках биологии нас учат, что цикл химической реакции, называемый циклом Кребса (он также известен как цикл лимонной или трикарбоновой кислоты (TCA)), позволяет людям превращать пищу в полезную энергию при небольшом добавлении вдыхаемого нами кислорода. Но какое все это имеет отношение к происхождению жизни?

Первый организм, отдельная клетка, должен был использовать для выживания некую примитивную форму метаболизма, однако он не мог получать энергию от солнечного света, поскольку механизм фотосинтеза относительно сложен и, предположительно, также появился позже, в ходе биологической эволюции. Кроме того, эта протоклетка (гипотетический примитивный организм, способный расти и размножаться) не могла получать энергию, поедая другие организмы, ведь их просто не было. Как первая форма жизни получала энергию, оставалось большой загадкой до 1977 года, когда появился новый фрагмент головоломки: глубоко в океане обнаружились экосистемы с новыми экзотическими формами жизни, причем в условиях, ранее считавшихся слишком экстремальными для поддержания биологической жизни. В нескольких километрах под поверхностью воды на дне океана эти организмы группировались вокруг величественных геологических структур, известных как гидротермальные источники.

Эти гейзеры (или горячие источники) представляют собой подводные вулканы, посредством конвекции переносящие тепло из раскаленных недр земли. По всему миру существует множество таких источников, преимущественно на срединно-океанических хребтах, образованных в результате расхождения тектонических плит. Простейшие организмы, живущие вокруг этих источников, представляют собой класс бактерий, называемых редуцентами-автотрофами, которые питаются геотермальной и геохимической энергией, образующейся при смешивании горячей магмы, морской воды и минералов. Как следствие, они не нуждаются ни в солнечном свете, ни в других организмах для поддержания своего существования. Ученые выяснили, что эти микроорганизмы осуществляли метаболизм в процессе упрощенной разновидности уже знакомого нам цикла Кребса, но в обратном порядке. Протекая в противоположном направлении, химические реакции, приводимые в действие относительно простым автокаталитическим набором, могли бы создавать и восстанавливать биологическую структуру организма, используя лишь небольшие неорганические молекулы, порожденные геохимией гидротермальных источников.

Этот обратный цикл Кребса был назван восстановительным циклом трикарбоновых кислот (TCA), и вскоре биохимики и молекулярные биологи признали его фундаментальную важность. Такому восстановительному циклу TCA в его самой примитивной форме не требуется целая клетка. Химическая сеть, состоящая всего из восьми карбоксильных кислот (простых органических молекул с несколькими атомами углерода), могла бы обеспечивать цикл и синтезировать биомолекулы произвольной сложности исключительно из неорганических компонентов. Более того, ученые показали, что такой цикл способен производить все основные органические соединения, из которых состоит каждый известный живой организм (включая каждый белок, нуклеиновую кислоту и липид), используя только углекислый газ и водород.

Очень скоро некоторые одаренные богатым воображением исследователи происхождения жизни (наиболее выдающимся из которых был, пожалуй, Майкл Рассел из Калифорнийского технологического института) заметили возможную связь между геохимией гидротермальных источников и метаболическими циклами, поддерживающими жизнь. Горячая и химически разнообразная среда обеспечивала не только необходимые для абиогенеза молекулярные строительные блоки, такие как углерод, водород, кислород, азот и фосфор, но и высокие температуру и давление, необходимые для организации этих элементов в сложную сеть химических реакций – этакую автокаталитическую установку, запускающую восстановительный цикл TCA.

Это еще далеко не все, что обеспечивали гидротермальные источники. В дополнение к необходимым молекулам-прекурсорам и потокам энергии, требующимся для их сборки, скальные структуры содержали многочисленные поры, которые могли служить перегородками, защищая формировавшиеся автокаталитические комплексы от разрушительного действия химических веществ и внешних возмущений. Другими словами, коллективный автокатализ, способный создать биологический механизм, мог начаться и без липидной мембраны. Поры могли служить марковским ограждением⁶ – барьером, который сохраняет упорядоченную систему и отделяет ее от окружающей среды.

Протоклетке не требовались и белки для катализа реакций, поскольку горные породы давали минеральные соединения и другие малые молекулы, которые могли действовать как катализаторы, даже если они плохо справлялись с этой задачей по сравнению с современными ферментами. Нетрудно представить, как со временем автокаталитическая установка с такими возможностями, работающая по обратному циклу Кребса, смогла генерировать все белки, нуклеиновые кислоты и жиры, необходимые для клеточных структур и функций, например более сложных режимов метаболизма, самовосстановления и в конечном счете самовоспроизводства.

Спустя несколько десятилетий после публикации «Потока энергии в биологии», примерно на рубеже двадцать первого века, Моровиц вместе с физиком по имени Эрик Смит из Института Санта-Фе опубликовали ряд статей, изложив свою версию этой новой теории происхождения жизни, основанную на неравновесной термодинамике и работах десятков исследователей-единомышленников. В соответствии с новым нарративом жизнь на Земле возникла как самоорганизованная диссипативная система, порожденная тепловыми и химическими градиентами, возникшими в гидротермальных источниках или в каком-либо геологически подобном месте, где сочетаются горные породы, вода и интенсивный выход тепла.