Читать книгу: «Ciencias del Mar»


© Universidad Nacional de Colombia - Sede Caribe
Instituto de Estudios en Ciencias del Mar - Cecimar
© Néstor Hernando Campos Campos, Arturo Acero Pizarro
Editores académicos
© Arturo Acero Pizarro, Natalia Arbeláez Merizalde, Jenny Consuelo Barrera Velandia, Néstor Hernando Campos Campos, Guillermo Duque Nivia, Brigitte Gavio, Juan David González Corredor, Luz Helena Gualdrón Martínez, Johannie Lucía James Cruz, José Ernesto Mancera Pineda, Óscar David Martínez Calvo, Jairo Humberto Medina Calderón, Andrés Esteban Molina Sandoval, Gilberto Junior Orozco Berdugo, Paula Pabón Quintero, Ángela Patricia Poveda Corredor, Beatriz Reguera, Jeimmy Paola Rico Mora, René Oscar Rodríguez Grimón, Viviana Paola Ruiz de la Cruz y Javier Torres Rodríguez.
Primera edición, septiembre 2019
ISBN 978-958-783-911-1 (papel)
20 años de presencia - Sede Caribe
Edición
Editorial Universidad Nacional de Colombia
www.editorial.unal.edu.co
Coordinación editorial
Ángela Lizcano Cristancho
Corrección de estilo
Hernán Rojas Rodríguez
Diagramación
Adriana Rodríguez-Conto
Imagen de cubierta
Angie Rodríguez Muñoz
Conversión a epub
Mákina Editorial
https://makinaeditorial.com/
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia
Ciencias del mar : una mirada desde la Universidad Nacional de Colombia / Néstor Hernando Campos C., Arturo Acero Pizarro, editores académicos. -- Primera edición. -- Isla de San Andrés : Universidad Nacional de Colombia (Sede Caribe). Instituto de Estudios en Ciencias del Mar (Cecimar) ; Bogotá : Universidad Nacional de Colombia. Editorial, 2019. 220 páginas : ilustraciones (algunas a color), diagramas, fotografías, mapas. --
(Colección 20 años de presencia - Sede Caribe)
Incluye referencias bibliográficas al final de cada capítulo e índice analítico
ISBN 978-958-783-911-1 (papel).
1. Biología marina 2. Ciencias marinas 3. Especies en peligro de extinción 4. San Andrés (Caribe)(Colombia) I. Campos C., Néstor Hernando, 1955-, editor II. Acero Pizarro, Arturo, 1954-, editor III. Serie
CDD-23 578.7707 / 2019
Contenido
Presentación
PRIMERA PARTE
Botánica
Cambios en la cobertura de playas y manglares en la isla de San Andrés a lo largo de siete décadas: 1944-2010
José Ernesto Mancera-Pineda, Ángela Patricia Poveda y Brigitte Gavio
Influencia de variables climáticas en la producción de hojarasca en bosques de manglar en un ambiente kárstico neotropical
Jairo Humberto Medina y José Ernesto Mancera-Pineda
Variación temporal en la composición y densidad de dinoflagelados potencialmente tóxicos asociados a Thalassia testudinum en la bahía de Chengue Caribe colombiano, durante un evento ENOS
Natalia Arbeláez, José Ernesto Mancera-Pineda y Beatriz Reguera
SEGUNDA PARTE
Invertebrados
Maguimithrax spinosissimus, una especie amenazada
Néstor Hernando Campos y Jenny Consuelo Barrera
TERCERA PARTE
Peces
El león en el león: registro de canibalismo en el pez león (Pterois volitans) en Santa Marta, Colombia
Paula Pabón, Javier Torres, Luz Helena Gualdrón y Arturo Acero
Registro de un ejemplar de pez león (Pterois volitans) sin vestigios de aleta dorsal espinosa
Juan David González, Arturo Acero y Javier Torres
CUARTA PARTE
Impactos
Imposex en neogasterópodos del Caribe colombiano: un acercamiento al estudio de la contaminación de las aguas marino-costeras de la región
Jeimmy Paola Rico, Gilberto Junior Orozco, René Oscar Rodríguez y Néstor Hernando Campos
Influencia de la materia orgánica en la abundancia de poliquetos (Annelida: Polychaeta) de la bahía de Buenaventura, Pacífico colombiano
Óscar David Martínez, Andrés Esteban Molina y Guillermo Duque
Percepción sobre los impactos ambientales del sector turístico en la isla de San Andrés, Colombia
Viviana Paola Ruiz y Johannie Lucía James
Presentación
Desde su creación, la Universidad Nacional de Colombia ha sido partícipe de los avances en el conocimiento general del país. Las ciencias del mar han tenido un papel sobresaliente en las últimas décadas en la formación e investigación de la Universidad, y la relevancia del mar para la misma se refleja desde la creación de la primera maestría en Biología Marina. El programa de maestría se inició en 1979, a través de un convenio con Colciencias, y fue administrado por la Facultad de Ciencias de la sede Bogotá. Otro paso en el desarrollo de las ciencias del mar se da con la creación, dentro de la Facultad de Ciencias, del Centro de Estudios en Ciencias del Mar (Cecimar) en 2001. Con el fin de aunar esfuerzos, la Universidad transfirió en 2008 el Cecimar a la sede Caribe, en funcionamiento desde 1997, y en 2010 se institucionalizó también allí el programa de posgrado (maestría y doctorado) en Biología, línea biología marina.
En un esfuerzo conjunto entre la sede Caribe y el Cecimar se asumió el compromiso de realizar cada dos años un evento en el que se produjera un intercambio académico entre las diferentes sedes que adelantan actividades investigativas y docentes en el medio marino. Fue así que en diciembre de 2009 se efectuó el “Taller del Centro de Estudios en Ciencias del Mar, Cecimar (sede Caribe). La investigación en ciencias del mar de la Universidad Nacional de Colombia – 30 años de Biología Marina”, en la sede Caribe. Cada dos años se ha dado continuidad a este evento de intercambio de conocimiento entre los profesores y los discípulos que adelantan investigaciones en ciencias del mar, con miras a resaltar el papel de la Universidad en las diferentes sedes. Las sedes de presencia nacional no han sido ajenas a este propósito, y es por eso que el tercer evento tuvo lugar en la naciente sede Tumaco en 2012. Teniendo en cuenta que Colombia tiene dos mares y que la Universidad cuenta también con la sede Palmira, el quinto evento se realizó allí para dar una mirada general desde su lugar geográfico (Pacífico) a las ciencias del mar en la Universidad Nacional de Colombia.
Con el fin de reunir en documentos la mayoría de los trabajos que se han presentado en el desarrollo de estos encuentros, se publicaron el volumen 14 de Cuadernos del Caribe y el libro Contribuciones en Ciencias del Mar de la Universidad Nacional de Colombia (2016). El tercer aporte es el presente, que se nutre del V Seminario de las Ciencias del Mar en la Universidad Nacional de Colombia.
En este libro se exponen varios de los trabajos presentados en el evento, y estos abarcan diferentes ramas de las ciencias del mar, pasando por lo físico, lo biológico y lo sociocultural. Con este nuevo volumen se contribuye en la divulgación del conocimiento que se genera en la Universidad Nacional de Colombia, estimulando tanto a docentes como a estudiantes a continuar explorando las ciencias del mar.
Néstor Hernando Campos
Arturo Acero Pizarro
Editores académicos
PRIMERA PARTE
Cambios en la cobertura de playas y manglares en la isla de San Andrés a lo largo de siete décadas: 1944-2010
José Ernesto Mancera-Pineda1, Ángela Patricia Poveda2 y Brigitte Gavio3
Resumen
Con el propósito de estimar los posibles cambios en el tamaño de playas y manglares en la isla de San Andrés, se adelantó un análisis multitemporal a lo largo de 66 años (1944-2010), a partir de aerofotografías e imágenes satelitales. Se analizaron nueve imágenes y se calcularon las áreas de cuatro sectores de playa y cinco bosques de manglar. Una vez identificadas y delimitadas las variaciones, se identificaron las áreas más afectadas y los sistemas más vulnerables a fenómenos de erosión y pérdida de cobertura de cada unidad paisajística. En general, para las playas se encontró una pérdida de 23.2 % en el periodo analizado; sin embargo, se observó que las playas del norte aumentaron su área y las del sur sufrieron importantes pérdidas por erosión. San Luis perdió 96.3 % y la franja sur San Luis, extremo sur de la isla, 50.7 %. En cuanto a los manglares, el crecimiento general en área fue de 100 %, cuatro de los cinco manglares ampliaron su cobertura; solamente el manglar Smith Channel, localizado en la parte sur, presentó una pérdida de 26.3 %. Algunos de los cambios observados pudieron ser explicados a partir de factores antrópicos como construcción de vías, viviendas y edificaciones, dragado de arenas, construcción de espolones, rellenos hidráulicos y tala de árboles en zona de manglar. Estos resultados sirven de base para aplicar medidas de mitigación de la erosión costera, así como de manejo de los humedales de manglar en la reserva internacional de biosfera Seaflower.
Introducción
Los bosques de manglar y las playas son ecosistemas costeros estratégicos debido a que generan múltiples beneficios al ser humano (Constanza et al., 1997; Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Los manglares son reconocidos por su alta productividad (Field, 1996): proveen hábitat a especies de importancia ecológica, comercial y en peligro de extinción; reciclan nutrientes; son trampas de sedimento; contribuyen a regular la calidad del agua de ecosistemas adyacentes; modulan el clima local; producen fibras; controlan la erosión; constituyen barreras contra tormentas, marejadas y tsunamis y son sumideros de carbono (Donato et al., 2011; Harris, Chhabra y Biswas, 2013; Howard, Hoyt, Isensee, Pidgeon y Telszewski, 2014). Las playas, además de ser importantes colectores de sedimentos, son sustrato de múltiples especies y el eje de la industria turística en muchos lugares del mundo (Pantojas, 2006; De Travesedo y Sáenz-Ramírez, 2009; Santos-Martínez et al., 2009; Wainger, King, Mack, Price y Maslin, 2010). La degradación de manglares y playas debido a la deforestación y al cambio en el uso del suelo se ha constituido en un problema global y puede llegar a ser crítico en los territorios insulares del Caribe, muchos de los cuales basan su economía en la industria turística (Mimura et al., 2007; Samaniego, 2009).
La condición de insularidad y reducido tamaño tiende a disminuir la resiliencia de los territorios frente a la degradación de los ecosistemas y a las amenazas de los efectos del cambio climático (Mimura et al., 2007; Turvey, 2007). Inundación costera, erosión de playas, impactos en obras marítimas y blanqueamiento coralino por incremento en la temperatura del mar son considerados como las principales consecuencias del incremento de gases efecto de invernadero en las costas de América Latina y el Caribe (Samaniego, 2009).
El manejo de los ecosistemas centrado en servicios es generalmente regulado por sistemas de gobernabilidad cuyo éxito depende del conocimiento y adecuado manejo de los recursos (Daily et al., 2009; Fisher, Turner y Morling, 2009). San Andrés, una pequeña isla del Caribe colombiano, representa un ejemplo de lo que ocurre en muchas otras islas de la región; por tanto, podría servir de modelo para diseñar planes de manejo ambiental. Su economía depende fundamentalmente del turismo de sol y playa, el cual, junto con las actividades comerciales asociadas, representa cerca de 64 % del producto interno bruto (James, 2011). Gran parte de su infraestructura se encuentra en la zona costera: aeropuerto, carreteras, hoteles, locales comerciales y la mayor parte de los asentamientos urbanos.
Factores como el incremento del nivel del mar, la degradación de los ecosistemas de manglar y una presión demográfica cada vez más intensa crean una gran demanda de recursos, y promueven la transformación del uso del suelo, urbanizando terrenos para diversos propósitos. Todos estos factores conducen a pensar que el paisaje de la isla de San Andrés ha sufrido cambios que podrían ser evidenciables en la zona costera.
Con el objetivo de identificar potenciales indicadores a nivel ecosistémico de los efectos generados por el desarrollo turístico en la isla de San Andrés, se cuantificaron cambios en la extensión de las principales playas y bosques de manglar a lo largo de las últimas siete décadas. Teniendo en cuenta la alta dinámica costera y la vulnerabilidad de las pequeñas islas, se probó la hipótesis de disminución del área de estas dos unidades paisajísticas. Los resultados aquí presentados son de utilidad en el planteamiento de soluciones para detener o mitigar los factores que modifican negativamente ecosistemas estratégicos en San Andrés islas.
Metodología
Área de estudio
La isla de San Andrés con 27 km2 es la más grande del Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, está ubicada en el Caribe suroccidental entre 12°28'55'' y 12°35'37'' norte y entre 81°40’49'' y 81°43'23'' oeste. La isla se caracteriza por presentar una forma alargada, en forma de “caballito de mar”. Tiene una longitud de 13 km, un ancho medio de 2.5 km y presenta un relieve con alturas máximas de 84 m s. n. m. (Gómez-López et al., 2012).
El conjunto de islas de San Andrés, Providencia y Santa Catalina conforma el único departamento insular de Colombia. San Andrés está a 620 km de Cartagena y a 676 km de Santa Marta. Desde el punto de vista geológico, la isla está basculada hacia el oriente y es por esta razón que el desarrollo de las playas se da en este margen. Consecuentemente, el presente estudio hizo énfasis en el litoral oriental de la isla, no solo por la ubicación y desarrollo de las playas sino porque la mayoría de bosques de manglar también se ubican sobre ese costado de la isla (figura 1).
San Andrés y todo el conjunto de atolones, islas y bancos coralinos que integran el archipiélago se originaron, aparentemente, a partir de volcanes dispuestos a lo largo de fracturas tectónicas de la corteza oceánica orientadas predominantemente hacia el NNE y el SW. La alineación de algunos atolones e islas sugiere la presencia de una zona de fractura submarina debajo de estos complejos arrecifales (Geister, 1992). La subsidencia de los basamentos volcánicos y el cubrimiento simultáneo de estos con carbonatos biogénicos formados a poca profundidad durante el Terciario y Cuaternario condujeron, finalmente, a la formación de los bancos coralinos y atolones. San Andrés es uno de esos atolones antiguos que fue levantado e inclinado tectónicamente hacia el oriente en tiempos Plio-pleistocénicos, hace unos tres millones de años, emergiendo hoy día aproximadamente 100 m por encima del nivel del mar (Geister, 1975).
Estratigráficamente, la isla de San Andrés está constituida por rocas de origen calcáreo de edad terciaria y por depósitos cuaternarios de diferente origen y composición. Las rocas de edad terciaria están definidas por dos formaciones litoestratigráficas contrastantes litológica y morfológicamente: la Formación San Andrés de edad Mioceno y la Formación San Luis de edad Pleistoceno (Vargas, 2004). La Formación San Andrés está conformada por una secuencia de calizas microcristalinas esparíticas de origen químico, calizas arenosas y calizas lodosas de origen detrítico y químico, con sectores de calizas ricas en fósiles bien conservados. La Formación San Luis corresponde a la unidad informal de plataforma arrecifal emergida, está constituida, predominantemente, por calizas cristalinas coralinas y, localmente, en las zonas de transición continental a marina, por areniscas calcáreas de grano grueso. Esta unidad de roca constituye la plataforma continental de la isla de San Andrés, que se manifiesta por desarrollar una morfología plana a ligeramente inclinada hacia el océano (Geister, 1975). Entre los depósitos cuaternarios no consolidados se tienen los de origen antrópico, como los rellenos sanitarios y rellenos hidráulicos, y los geológicos naturales, definidos según su ambiente de depositación en depósitos de arenas de playa, de laderas y de manglares (Ingeominas, 1996).
La línea de costa de la isla de San Andrés es de dos tipos: en el margen occidental de la isla, domina una conformación rocosa, representada por la caliza arrecifal de la Formación San Luis y cuyo límite con el mar genera un borde acantilado continuo de geometría variable y sin desarrollo de playas. Por otro lado, el margen costero oriental se caracteriza por la alternancia de bordes acantilados, playas y zonas de manglar, aunque dominan los depósitos de arena y grava de playa. El sector norte de la isla, comprendido entre Punta Norte y Punta Hansa también se caracteriza por el desarrollo de playas. Estas playas son manifestaciones de depósitos cuaternarios de origen litoral costero que suprayacen la caliza de la plataforma arrecifal emergida de la Formación San Luis (Ingeominas, 1996).
Las playas de San Andrés representan un pequeño sector de la isla (<2 %) y están constituidas por arenas calcáreas de color blanco y crema, de grano medio a grueso, de forma subangular a subredondeada, con fragmentos de moluscos y de corales. El espesor de estos depósitos de playa alcanza 3 m, las amplitudes son variables y van desde unos pocos metros hasta un máximo de 31 m, las inclinaciones van hasta 9° (Vargas, 2004). Los principales depósitos de arenas de playa se localizan en la parte norte de la isla (Spratt Bight) y a lo largo de gran parte de la costa oriental.
Las áreas de manglar, núcleo de la Reserva Seaflower, están ubicadas en su mayoría en el costado oriental debido a las condiciones hidrológicas, sedimentológicas, geomorfológicas y a la intensidad del oleaje. En el costado occidental de la isla, sobre un pequeño punto protegido, se encuentra sólo un manglar, el del Cove. Los manglares de la isla cubren un área de 150.01 ha.
La Unesco declaró al Archipiélago como Reserva Internacional de Biósfera denominada Seaflower, con un área equivalente aproximadamente a 10 % del mar Caribe. Esta reserva, también considerada Área Marina Protegida, es una de las mayores del mundo y aloja más de 77 % de la extensión total de las áreas coralinas de Colombia (Aguilera, 2010; Gómez-López et al., 2012), ecosistemas que debido a su amplia productividad y diversidad generan importantes servicios para la economía de las sociedades actuales (Burke y Maidens, 2005). La isla de San Andrés es entonces un área estratégica no sólo en cuanto a índices de biodiversidad, sino que ocupa un renglón importante en la economía del país, especialmente en cuanto a actividades de turismo y de pesca; sus playas, clima, cultura y medio ambiente marino son su principal potencial turístico (Santos-Martínez et al., 2013; Celis y Mancera-Pineda, 2015; Guerra-Vargas y Mancera-Pineda, 2015).
Selección de fotografías aéreas
A partir del inventario de vuelos existentes sobre el litoral oriental de la isla de San Andrés en el Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC), se seleccionaron siete vuelos multitemporales, de resolución y escala apropiadas (≤1:10 500). Con el fin de complementar la información de algunos sectores, se adquirieron fotografías aéreas de dos fajas diferentes para un mismo año y de mayor escala. Para 2007, se utilizaron aerofotografías a color tomadas por el IGAC y para 2010 se descargaron imágenes de Google Earth. La información de las aerofotografías utilizadas se relaciona en la tabla 1.
Análisis de información
La diferenciación de las dos unidades, playas y manglares, se realizó empleando un estereoscopio de espejos (Serie Geoscope Pro de ASC Scientific). Se escogieron las playas de mayor área y los cinco bosques de manglar localizados en la margen oriental de la isla (figura 1). Posteriormente, se escanearon las aerofotografías de los vuelos de 2007 y 2010 y se seleccionaron solo las imágenes de interés. Una vez obtenidas las imágenes se utilizó el programa Canvas TM 12 para unirlas y generar mosaicos digitales completos. Los mosaicos fueron georreferenciados utilizando el programa ArcGis® 9 y, con base en los shapefile a manera de polígonos, se delimitaron las playas y manglares de interés y se calcularon áreas y perímetros. A partir de la cobertura calculada para los diferentes años de cada unidad de paisaje, se desarrollaron regresiones para modelar a través del tiempo la trayectoria de cambios de playas y manglares en la zona costera oriental de la isla.

Figura 1. Mapa de la isla de San Andrés con indicación de las unidades de paisaje analizadas.
Fuente: elaboración propia a partir de mapa del Instituto Geográfico Agustín Codazzi.
Tabla 1. Relación de imágenes seleccionadas para el análisis del litoral oeste en la isla de San Andrés en el periodo de 1944 a 2010

Fuente: elaboración propia.
Resultados
Playas
El cálculo total de las áreas de playa seleccionadas asciende a 99386.17 m2 (tabla 2). Las playas de mayor cobertura están a lo largo del segmento que abarca desde el sur del sector San Luis hasta el extremo sur de la isla, mientras que las de menor cobertura, casi extintas, se encuentran en el sector de San Luis. Estas playas han sufrido la mayor erosión de la isla en los 66 años analizados, con una pérdida de 96.3 %, mientras que las playas del sector sur se han visto reducidas un 50.7 %. Caso contrario ha sucedido con las playas de Spratt Bight del sector norte, los dos segmentos han tenido aumento en su cobertura; para el sector occidental se tiene una ganancia de 36.7 % y para el oriental de 220.6 %, aumentos sustentados en intervenciones antrópicas.
De manera general, se observan algunas tendencias: las playas del norte son las que han tenido balances positivos, con aumentos totales de área en el periodo analizado, mientras que las playas con balances negativos son las dos playas localizadas más hacia el sur. Al buscar las líneas que mejor explicaran el comportamiento de las variaciones de las áreas de las playas, se encontraron algunas tendencias claras (figura 2): para las playas de mayor cobertura, se encuentra un modelo lineal que explica más de 90 % de la variación, obteniéndose una pérdida anual promedio de 625.24 m2 de playa. Para las playas de San Luis, que son el caso de pérdida más crítico, se observa un decrecimiento exponencial que explica más de 94 % de los datos obtenidos y, aunque éste tipo de comportamiento indicaría que siempre existirá algo de playa en éste sector, lo más probable es que se llegue a un punto en el que la erosión sea completa debido al alto porcentaje de urbanización en el sector.
Tabla 2. Resultados del cálculo de áreas para las playas seleccionadas. Valores en m2

a Dato incompleto dado que falta cobertura en las playas del extremo más sur.
*** No hay cobertura de aerofotografías.
Fuente: elaboración propia.
Para los dos sectores de la playa de Spratt Bight, la línea de tendencia tiene pendiente positiva, indicando un aumento en el área de estas playas. Para el sector occidental, se obtuvo un comportamiento lineal que explica 60.61 % de los datos obtenidos e indica una ganancia de aproximadamente 222.82 m2 por año. Para el sector oriental el comportamiento es polinómico y explica 92.97 % de los datos obtenidos. El crecimiento de esta playa norte es sustentado por intervenciones antrópicas como construcción de espolones y ampliación artificial de playas, de ésta manera, lo que se buscó fue ampliar la playa para fines turísticos y, actualmente, se quiere mantener sus dimensiones, no se puede pensar en un crecimiento continuo e ilimitado de ellas.

Figura 2. Líneas de tendencia de área cubierta para cada una de las playas en la isla de San Andrés.
Fuente: elaboración propia.
Las playas de Rocky Cay presentan un comportamiento diferente. Estas playas, en particular, no muestran una línea de tendencia neta, el comportamiento aproximado de los datos es polinómico, primero creciente y después decreciente; el ajuste del modelo es del 72.16 %. Hasta 1980, esta playa fue sometida a una fuerte erosión, a partir de este año se ha venido recuperando y, en 2010, llegó a alcanzar un área similar a la que tenía en 1944.
De manera general, al hacer la sumatoria anual de los sectores estudiados y buscar una línea de tendencia que explicara el comportamiento de la totalidad de las playas a través del periodo analizado, no se encontró un buen modelo de ajuste, una línea polinómica tan solo explica 59.49 % de los datos. Sin embargo, de manera general, se observa que las playas de los litorales norte y oriental de la isla de San Andrés se han venido perdiendo, arrojando un valor neto de 23.2 % en 66 años de observación.
Manglares
La cobertura total actual de los bosques de manglar evaluados corresponde a 1 643 245.2 m2 (tabla 3). Cuatro de los cinco bosques de manglar presentan balances positivos. La mayor ganancia la tuvo el manglar Cocoplum con 470.8 %. Salt Creek tuvo una ganancia de 128.9 % y Old Point presentó un aumento de 92.6 %, porcentaje que pudo haber sido mayor, pero algunas construcciones truncaron su crecimiento. El manglar que tuvo la menor expansión fue el de Sound Bay con 15.4 %. El único manglar con balance negativo es el Smith Channel con una pérdida neta de 26.3 %.
Para 1944, hacia el extremo noreste de la isla, en Punta Hansa, existía un manglar de aproximadamente 196 095.14 m2. En el registro fotográfico siguiente, año 1956, aún se conservaba, aproximadamente, la mitad del mismo, reducido notablemente por intervención antrópica. Sin embargo, para 1969, este manglar del noroeste se encontró totalmente extinto y se evidencia que toda su cobertura fue reemplazada por urbanización. Al igual que se hizo con las playas, se buscaron las líneas de tendencia que mejor explicaran el comportamiento de las variaciones en área de los manglares a lo largo del periodo analizado, encontrándose algunas tendencias claras (figura 3).
Tabla 3. Resultados del cálculo de áreas de los manglares del litoral oriental de la isla de San Andrés. Valores en m2

a Promedio de los valores de los años adyacentes. Se toma este promedio porque se observa una tendencia de crecimiento muy clara.
Fuente: elaboración propia.
Para el manglar Old Point, la línea de tendencia que mejor explica los datos es de tipo polinómica, con un ajuste de 81.11 %, en las aerofotografías se evidencia mayor desarrollo de islotes de bosques de manglar a medida que pasa el tiempo. Para el manglar Cocoplum, una línea de tendencia lineal explica 95.73 % de los datos. Por ser el arreglo de esta forma, se puede concluir que en promedio el manglar crece 7518.5 m2 por año. De igual forma, para el manglar Salt Creek, una línea de tendencia lineal explica 73.90 % de los datos e indica que, en promedio, anualmente, se ganan 454.83 m2 de manglar.

Figura 3. Líneas de tendencia de las áreas cubiertas por cada uno de los manglares del litoral oriental de la isla de San Andrés.
Fuente: elaboración propia.
El manglar Sound Bay es el que menos variación en área presenta dentro del periodo estudiado, desde 1944 a 2010, solo ha variado 15.4 %. Para este manglar no se encuentra una línea de tendencia que explique de buena manera los datos obtenidos, una línea polinómica tan solo explica 54.72 % de los resultados. Esta baja correlación se debe a que el comportamiento no es continuo a través del tiempo: hasta 1996, el manglar aumentó progresivamente de área; desde esta fecha hasta 2007, el área se disminuye; por último, entre 2007 y 2010, este manglar volvió a mostrar un crecimiento positivo en área.
Para el manglar Smith Channel, una línea de tendencia polinómica explica 78.22 % de los datos, sin poder darse, por el tipo de línea, un valor promedio de pérdida o ganancia por año. La correlación de ésta línea no es tan buena debido a que, al igual que pasa con el manglar Sound Bay, el manglar Smith Channel no tiene un comportamiento continuo a través del periodo estudiado: hasta el año 1974, este manglar tuvo una pérdida de área; luego, para 1980, tuvo un aumento significativo y, a partir de ese año, hasta 2010, siguió perdiendo cobertura de forma continua.
De manera general, al hacer la sumatoria anual de los sectores estudiados y buscar una línea de tendencia que explicara el comportamiento de la totalidad de los manglares a través del periodo analizado, se encontró un buen modelo de ajuste: una línea polinómica explica 97.17 % de los datos. Aunque no es posible dar un valor promedio anual, sí se observa una tendencia muy clara. A partir de la diferencia neta del área total de manglares, entre 1944 y 2010, se observa un aumento de cobertura de 100 %. Sin embargo, el hecho de que el modelo tienda al alza, no significa que se pueda pensar en un aumento progresivo del área de todos los manglares. En la actualidad los procesos antrópicos frenan de gran manera el crecimiento de estos ecosistemas y cada uno de los bosques de manglar tiene un comportamiento diferente.
Discusión
La variación de la cobertura de playas en la isla de San Andrés puede relacionarse con el desarrollo de infraestructura en la zona costera. Las playas de Spratt Bight al norte de la isla, con 1460 m de longitud total, son las que han experimentado mayores alteraciones durante el tiempo analizado. La construcción de obras civiles eliminó cocoteros y vegetación de playa, lo cual, con la acción de olas, corrientes y el paso de tormentas y huracanes, muy probablemente, incidió en cambios de forma (Universidad del Norte, 2009). No obstante, también contribuyó al incremento del área de playa.
En Spratt Bight se pueden identificar tres sectores de playa: uno se ubica entre el extremo nororiental de la isla y el hotel Tiuna (Spratt Bight Oriental), otro empieza cerca del hotel Abacoa y termina en la proximidad de la Defensa Civil (Spratt Bight Occidental) y el más pequeño se sitúa entre el hotel Pierre y el hotel Acuario Decameron. En este sector de la isla se han construido cuatro espolones: espolón de la Cooperativa de Pescadores, espolón de Jeno’s Pizza, espolón de Tiuna y espolón del extremo oriental. En 1986, se construyó éste último en un lugar donde no existía playa (Ossa, 2004). Los resultados obtenidos muestran que allí hubo un crecimiento importante de playa entre el periodo 1984 y 1996, con una ganancia de 6098.36 m2 aproximadamente. Aunque este sector de playa tuvo un crecimiento constante desde 1956 hasta 2010, fue entre 1984 y 1996 cuando más creció, muy probablemente debido a los efectos de retención de sedimentos ejercidos por el espolón.
En el sector de Spratt Bight Occidental se construyó el espolón Jeno’s Pizza en 1968 (Ossa, 2004). Los resultados del presente estudio muestran incremento del área de playa en 13 310.51 m2 en el periodo de 1956 a 1974. Además, este segmento de playa se ha prolongado en longitud, entre el espolón Tiuna y el espolón construido frente al restaurante de la Cooperativa de Pescadores, en 1985, lo que se explica gracias al constante aumento de área de estas playas hasta 1996.
El área del tercer segmento de playa, ubicado entre el hotel Pierre y el hotel Acuario Decameron, no se cuantificó debido a que es muy pequeño y no fue posible delimitarlo con las escalas de las aerofotografías. En 1993, se hizo un dragado para la profundización del canal navegable de acceso al puerto de San Andrés, el material dragado fue acopiado y, en 1994, distribuido sobre varias playas de la isla, entre las que estuvieron las de Spratt Bight, con 20 000 m3 distribuidos en 1000 m de longitud, y la del hotel Maryland, final del extremo occidental de Spratt Bight, con 2250 m3, para conformar una playa con el abrigo del espolón de la Cooperativa de Pescadores (Universidad del Norte, 2009). Este hecho puede ser evidenciado en el continuo crecimiento en área de toda la playa de Spratt Bight.
Pese al incremento de las playas en el sector norte de la isla, en el periodo entre 2007 y 2010, Spratt Bight Occidental presentó una pérdida de 266.29 m2 y, aunque es un valor relativamente pequeño, a futuro la tendencia puede seguir en aumento. Como un efecto negativo para la calidad de la playa, se presentan las descargas del drenaje urbano de aguas lluvias y del aeropuerto, las cuales la contaminan y producen la pérdida de arenas. Los sitios de descarga están distribuidos a lo largo de toda la costa de esta playa.
En 2007 quedó concluida en su totalidad la construcción del Paseo Marino (la vía peatonal), en reemplazo de la antigua Avenida Colombia, obra que se construyó para mejorar la calidad de uso de la playa y seguridad de los usuarios (Universidad del Norte, 2009). Sin embargo, antes de la construcción de la vía peatonal, existía un muro continuo, paralelo al alineamiento de la vía, que hacía que el volumen de pérdida de arena fuera menor. Actualmente, el muro es recto y discontinuo y las pérdidas son mayores. Debido al constante flujo de arena hacia la vía peatonal, Coralina realizó la siembra de vegetación nativa y generación de dunas cuyo mantenimiento está a cargo de la Gobernación.
El análisis de cobertura muestra que el área de la playa Spratt Bight tiende a un aumento, como ya se ha dicho. Se trata de una playa intervenida, con balances sedimentarios positivos, retenidos mediante procesos eólicos, modificación de infraestructuras y siembra de vegetación. La aplicación de estas técnicas permite retener sedimento en la playa y por tanto obtener ganancia de volumen y superficie.
Las playas que cubren la franja que va desde el sur de San Luis hasta el extremo sur de la isla, conocidas como playas de Sound Bay, también han presentado importantes cambios. Las principales acciones corresponden a la construcción de la vía Circunvalar en 1953, la extracción de arenas para construcción, el relleno hidráulico de la playa que se realizó en 1994 y la construcción de dos espolones frente al Hotel Decameron San Luis. En 1970 se empezó a evidenciar un proceso de erosión en algunos sectores de la playa, lo cual se reflejó en el deterioro de algunos tramos de la vía Circunvalar. Para disipar los efectos de la erosión costera sobre la vía, el Ministerio de Transporte realizó obras puntuales de protección costera entre los kilómetros 17 y 19, correspondientes a muros de concreto y piedra (Universidad del Norte, 2009). A partir de los estudios y diseños que realizó la Universidad del Norte para Invias desde 2002, se concluyó que, por causas geológicas, principalmente asociadas al deterioro de la barrera arrecifal, el tren de olas estaba llegando con más fuerza, afectando a las playas y a la vía Circunvalar, requiriéndose obras de protección, más aún cuando dicha vía no permita el libre desarrollo de la dinámica del sistema playa-duna.
La extracción de arenas para construcción fue permitida en la isla de San Andrés hasta 1985. Se estima que, entre 1960 y 1985, esta extracción fue intensa contribuyendo a la erosión de playas. La principal fuente utilizada por los isleños fue la franja oeste, paralela a la vía Circunvalar entre los kilómetros 16 y 19. Esta actividad y la construcción de la vía Circunvalar fueron fundamentales para que en este tramo no se pudiera desarrollar el sistema playa-duna. Además de alcanzar la vía Circunvalar, la erosión ha alcanzado las viviendas ubicadas entre los kilómetros 20.5 y 21. En 1994, estas playas recibieron un relleno hidráulico de 20 000 m3 (Universidad del Norte, 2009). Sin embargo, los resultados del presente artículo muestran que esta acción no logró contrarrestar los otros factores adversos que causaron constante pérdida de playa en éste sector. Además de los factores antrópicos, hay factores naturales como el debilitamiento en la barrera arrecifal, eventos extremos de oleaje y presencia de huracanes, que ocasionan pérdida de arenas de las playas del sector Sound Bay.
Las playas de San Luis han sido menos usadas para el turismo por su pequeña extensión y por estar rodeadas de viviendas de pobladores locales. El desgaste de estas se debe, principalmente, a presiones antrópicas de los habitantes y a una urbanización intensa del sector, uno de los más poblados de la isla.
La reducción de playas confirma la presencia de amenazas identificadas por Guerra-Vargas y Mancera-Pineda (2015), quienes con base en la percepción de los habitantes de la isla de San Andrés las agruparon en diferentes categorías: 1) Desarrollo urbano e infraestructura, que incluye urbanización, construcción de vías, muelles, espolones, muros de contención, acceso de vehículos de transporte y congestión de turistas (Lambin, Geist y Lepers., 2003). 2) Reclamación de tierras, que incluye edificaciones, linderos, cercas o enrejados, avisos de venta de predios, caminos o senderos protegidos y actividades agropecuarias (Defeo et al., 2009). 3) Extracción de recursos costeros, que incluye excavación o extracción de arenas (Crain, Halpern, Beck y Kappel, 2009). Con los resultados de este estudio se comprueba parcialmente la hipótesis de reducción del área de playas y se comprueban amenazas que deben ser consideradas para la sostenibilidad económica de la región.
Por otra parte, en los 66 años de observación, la extensión de las áreas de manglar se ha incrementado notoriamente en la isla de San Andrés. Este incremento puede deberse a que son ecosistemas protegidos por la Ley (Plan de Ordenamiento Territorial, Decreto 325 de 2003). Un ejemplo de esto fue la denominación de parque regional de los bosques de manglar de bahía Honda y bahía Hooker, hoy conocidos como Old Point Mangrove Regional Park. Esta medida fue muy importante debido a que este manglar es el que mayor presión antrópica ha tenido. En el periodo entre 1956 y 1969, su área se vio reducida por la construcción del puerto marítimo; sin embargo, paulatinamente ha recuperado su cobertura por medio del desarrollo de islotes de manglar. De esta manera, el crecimiento de los bosques de manglar está favorecido tanto por el establecimiento de las condiciones adecuadas para su desarrollo y crecimiento, como por la implementación de políticas que declaran estos ecosistemas como zonas estratégicas de reserva. Estos cambios son favorables para la isla por los bienes y servicios provistos por el manglar.
El único bosque de manglar de los cinco evaluados que presentó pérdida de cobertura fue el manglar Smith Channel. Este ecosistema ha sufrido una fragmentación en los 66 años de observación, situación que puede inducir a cambios impredecibles no solo en su composición biótica, sino también en los procesos ecológicos que se desarrollan allí. Este manglar es muy particular ya que no tiene una conexión directa con el mar por lo que el régimen hídrico depende fundamentalmente de la lluvia. En consecuencia, la salinidad intersticial de los suelos permanece baja a lo largo del año (Sánchez-Núñez y Mancera-Pineda, 2011). Consecuentemente, los árboles presentan un desarrollo estructural muy grande. La tala, la presión de la actividad agrícola y el crecimiento urbano sobre los límites de este bosque han reducido su extensión, aumentando, probablemente, el efecto de borde. Tanto la fragmentación como el efecto de borde establecen una mayor tensión, disminuyendo la capacidad de recursos alimentarios, reproductivos y espaciales en el hábitat y, por tanto, incrementando su vulnerabilidad. La conservación de este manglar es vital porque es el único manglar de la isla con estas características y uno de los pocos que existe en el Caribe (Medina, 2016).
Los resultados muestran que las políticas de protección de ecosistemas resilientes como el manglar son efectivas. Dado que diferentes tipos de manglar proveen diferentes bienes y servicios (Ewel, Twilley y Ong, 1998), es importante aplicar medidas de manejo específicas para los manglares del sur de la isla.
Conclusiones
Durante las siete décadas analizadas, las playas de la isla de San Andrés objeto de este estudio, sufrieron una pérdida aproximada de 23.2 % en su cobertura (2.84 % por año), caso contrario al de las áreas de manglar, que han tenido una expansión del 100 % a lo largo del mismo periodo. El sector sur de la isla demanda mayor atención, pues es donde se presentan las mayores pérdidas de playas por erosión y donde se localiza un manglar único que ha perdido cobertura vegetal. El crecimiento o decrecimiento en el área de las playas está directamente relacionado con intervenciones antrópicas, tales como construcción de vías, viviendas y edificaciones, dragado de arenas, construcción de espolones y rellenos hidráulicos. La situación principal que reduce las zonas de manglar es la tala de árboles, el crecimiento de los mismos esta favorecido por el establecimiento de las condiciones adecuadas para su desarrollo y crecimiento, además de políticas que declaran estos ecosistemas como zonas estratégicas de reserva. La isla de San Andrés es un buen modelo para el diseño de planes de manejo ambiental en áreas insulares del Caribe.
Agradecimientos
A todo el personal de la sede Caribe de la Universidad Nacional de Colombia por el apoyo suministrado. Al programa de pasantías de la sede por el soporte ofrecido a la segunda autora que permitió el desarrollo del presente estudio. A la sede Bogotá por el apoyo ofrecido a los tres autores. Proyecto Hermes: 31 393 “Efecto del estado sucesional de bosques de manglar del Caribe colombiano en los procesos de control de la erosión costera y de almacenamiento de carbono (Blue Carbon)”.
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1 Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá. Correo electrónico: jemancerap@unal.edu.co
2 Departamento de Geociencias. Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá. Correo electrónico: angelappc@hotmail.com
3 Departamento de Biología. Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá. Correo electrónico: bgavio@unal.edu.co
Influencia de variables climáticas en la producción de hojarasca en bosques de manglar en un ambiente kárstico neotropical
Jairo Humberto Medina1 y José Ernesto Mancera-Pineda2
Resumen
La producción de hojarasca en bosques de manglar ofrece un gran aporte de materia orgánica para consumidores y descomponedores propios del bosque y de ecosistemas adyacentes. Conocer su dinámica es además importante en los procesos de formación de suelos y puede llegar a ser indispensable en zonas costeras expuestas a erosión. Aunque son numerosos los estudios en los que se cuantifica la producción de hojarasca, la relación con los factores que determinan su dinámica no es del todo clara, particularmente con los patrones climáticos. El objetivo del presente estudio fue determinar la influencia de variables climáticas en la dinámica anual de la producción de hojarasca en diferentes tipos fisiográficos de manglar franja, cuenca y tierra adentro. Se seleccionó San Andrés, una isla pequeña, oceánica, de ambiente carbonatado perteneciente a un complejo kárstico del neotrópico por ofrecer condiciones ideales para el estudio. Se evaluó la hipótesis de la modulación de la producción de hojarasca por el clima, probando si hay un incremento de este proceso durante las épocas de lluvia y/o de fuertes vientos. Los resultados obtenidos durante tres años de observación (2012-2014) indican que en los bosques de franja y tierra adentro existe un patrón estacional en la producción de hojarasca, aumentando durante la época de lluvias debido a un leve incremento de la salinidad intersticial, junto con disminución de la temperatura ambiental y del déficit de presión de vapor. El bosque de cuenca no presenta ningún patrón estacional, sin embargo, ráfagas de viento tipo tormenta presentes en la época seca y lluviosa, incrementan la producción de hojarasca en ese bosque dominado por Avicennia germinans. La alta producción de hojarasca registrada en los bosques estudiados revela la importancia de este proceso en el mantenimiento de sistemas como la isla de San Andrés.
Introducción
Los bosques de manglar constituyen uno de los ecosistemas más productivos del planeta, superados únicamente por los arrecifes de coral (Duarte y Cebrián, 1996). Dentro de los componentes de la producción, se destaca el de hojarasca que representa entre 30 % y 50 % de la producción total por lo que es ampliamente utilizado como indicador de la producción de bosques de manglar (Zhang et al., 2014). En las últimas décadas, se ha generado gran cantidad de información sobre producción de hojarasca para diferentes tipos de bosques, estimando su magnitud, transporte y utilización (Christensen, 1978; Goulter y Allaway, 1979; Duke et al., 1981; Silva et al., 1998; Cox y Allen, 1999; Aké-Castillo et al., 2006). A nivel global, la producción de hojarasca en ecosistemas de manglar se ha estimado en 9.24±0.27 Mg ha-1 a-1 (Medina, 2016), valor que corresponde al más alto de cualquier otro tipo de bosque del planeta, seguido por el de bosques húmedos tropicales con 8.61 Mg ha-1 a-1 (Chave et al., 2010; Zhang et al., 2014).
La alta producción de los bosques de manglar ofrece un aporte importante de materia orgánica a consumidores y descomponedores propios del bosque, así como de ecosistemas adyacentes que reciben el flujo de la exportación del manglar. Se estima que un 50 % de la hojarasca se exporta, un 25 % se mineraliza y el 25 % restante se almacena en el bosque, contribuyendo sustancialmente a la formación de suelo (Clough, 1992; Clough et al., 1997; Twilley et al., 1997; Jennerjahn e Ittekkot, 2002; Bouillon et al., 2008; Adame y Lovelock, 2011).
La estacionalidad en la producción de hojarasca por efectos del clima no es totalmente clara en bosques de manglar. Altas producciones han sido registradas tanto en la época húmeda o de lluvias (García-Hansen et al., 2002; Zaldívar-Jiménez et al., 2004; Pico et al., 2006; Fonseca et al., 2006; Bernini y Rezende, 2010; Querales et al., 2011), como en la época seca (López-Portillo y Ezcurra, 1985; Flores-Verdugo et al., 1987), o en ambas épocas (Day et al., 1996; Ake-Castillo et al., 2006). Producciones de hojarasca muy altas han sido relacionadas con la velocidad del viento, el cual produce un efecto mecánico en la caída de hojarasca, ya sea por eventos temporales (p. ej. nortes en el Caribe), ráfagas tipo tormenta (Adame et al., 2013) o eventos extremos como el paso de huracanes (Doyle et al., 1995; Castañeda-Moya, 2010).
El objetivo del presente estudio fue determinar la influencia de variables climáticas en los cambios temporales de la producción de hojarasca en diferentes tipos fisiográficos de manglar, con diferente régimen hídrico. Para ello, se seleccionaron, en un complejo kárstico con un ambiente carbonatado de una isla oceánica, bosques influenciados por mareas (bosques de franja y cuenca) y bosques no influenciados (bosques tierra adentro), donde la hidrología depende de la precipitación pluvial y, probablemente, de la intrusión de agua de mar por cuña salina (Medina, 2016). Se evaluó la hipótesis de la modulación de la producción de hojarasca por el clima, probando si hay un incremento de este proceso durante las épocas de lluvia y de fuertes vientos.
Materiales y métodos
Descripción del área
La isla de San Andrés (ISA) con 27 km2, se encuentra ubicada entre 12° 29’ y 12°36’ N y entre 81° 41’ y 81°43’ O y hace parte del Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina, en el Caribe, a 800 km de las costas colombianas y 150 km de las costas nicaragüenses (Díaz et al., 1965; Baine et al., 2007). Está situada en la zona de transición entre los trópicos húmedos y secos, por lo que la influencia de los vientos alisios atenúa el clima seco y cálido. La temperatura media anual es de 27.4 °C, con máxima en junio (30 °C) y mínimas de diciembre a febrero (25.5 °C) (IGAC, 1986). La isla presenta un régimen pluviométrico monomodal, con una precipitación promedio anual de 1797.8 mm, distribuida en un periodo seco, desde enero hasta abril, y una época de lluvias menor que comienza en mayo, presenta su pico máximo en junio, baja un poco en los meses de julio y agosto y, entre octubre y noviembre da paso al periodo mayor de lluvias. En este periodo se presentan el 80 % de las precipitaciones (figura 1).
Seis rodales con 96.4 ha componen el total del bosque de manglar de la isla, de los cuales solo un pequeño parche (1.2 ha) se encuentra en el costado occidental de la isla, los otros cinco: parque regional de manglar Old Point (34.0 ha), Cocoplum (27.1 ha), Salt Creek (3.8 ha), Sound Bay (12.5 ha) y Smith Channel (17.8 ha) se encuentran ubicados en el costado oriental (Urrego et al., 2009).

Figura 1. Precipitación promedio mensual (± E.E.) en la isla de San Andrés en el periodo comprendido entre 1960 y 2014.
Fuente: estación meteorológica del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales (Ideam) del aeropuerto Gustavo Rojas Pinilla de San Andrés; tomado de Medina, 2016.
La investigación se realizó en dos formaciones de manglar: el Parque Regional de Manglar Old Point (PRMOP), ubicado a los 12° 33’ 96’’ de latitud norte y 81° 42’ 51’’ de longitud oeste, al nororiente de la isla, y con una cobertura de 34 ha. En este parque se distinguen un bosque de franja y uno de cuenca donde están presentes Rizophora mangle, Avicennia germinans y Laguncularia racemosa. En el bosque de franja, domina R. mangle sobre L. racemosa y A. germinans (densidad de especies 69 % 25 % y 6 %, respectivamente). Los árboles presentan un DAP (diámetro a la altura del pecho) de 7.0 ± 0.1 m y una altura 6.6 ± 0.1 m. El agua intersticial en este bosque tiene una salinidad promedio de 39.1 ± 0.3 UPS (unidades prácticas de salinidad).
En el bosque de cuenca, domina A. germinans seguida de R. mangle y L. racemosa con una densidad de 88 %, 7 % y 5 %, respectivamente. Los árboles tienen un DAP de 8.9 ± 0.3 m y una altura de 7.6 ± 0.2 m. En este bosque, la salinidad del agua intersticial es bastante alta (64.4 ± 0.4 UPS), lo que contrasta con el bosque de franja (Medina, 2016). No existen corrientes de agua dulce hacia este manglar, por lo tanto, su régimen hídrico depende de las mareas y del clima.
El segundo, Smith Channel (SC), está ubicado al suroriente de la isla y a 12° 30’ 24’’ de latitud norte y 81° 43’ 05’’ de longitud oeste (Sánchez-Núñez y Mancera-Pineda, 2011). Es considerado un manglar tierra adentro (Medina, 2016) ya que no posee aportes de ríos o arroyos, ni influencia de las mareas. Adicionalmente, existe una carretera que evita el contacto del bosque de manglar con el mar, por lo que su disponibilidad de agua depende de la producida por las lluvias y las aguas subterráneas (García-Hansen et al., 2002; Sánchez-Núñez y Mancera-Pineda, 2011). Presenta una cobertura de 17.8 ha y dos especies de manglar están presentes en él, R. mangle y L. racemosa, y un helecho manglárico, Acrostichum aureum (Urrego et al., 2009). La dominancia está dada por R. mangle seguida de L. racemosa (la densidad de las especies es de 75 % y 25 %, respectivamente). Algunos de los árboles de manglar alcanzan los 129 cm de DAP y alturas de 43 m; no obstante, el promedio de R. mangle es de 28.6 cm de DAP y 21.6 m de altura, mientras que L. racemosa registra un DAP promedio de 34 cm y una altura promedio de 22.3 m (Medina, 2016). La salinidad intersticial en el bosque tierra adentro es la más baja (10.9 UPS). De igual forma, presenta un hidroperiodo contrastante caracterizado por una mayor duración de la inundación en el bosque de cuenca (6207 hr a-1), que disminuye en el bosque de franja a 4966 hr a-1, y por la inundación pluvial del bosque tierra adentro, que solamente alcanza 3245 hr a-1 (Medina, 2016). Los bosques de manglar del PRMOP (franja y cuenca) y de SC (tierra adentro) están limitados por fósforo (P). Sin embargo, la concentración de P no presenta diferencias significativas entre ellos (Medina, 2016).
Producción de hojarasca
Se establecieron en total 14 parcelas permanentes de 20 x 20 m en los tres bosques de manglar, seis en el bosque tierra adentro (SC), cinco en el de franja y tres en el de cuenca (PRMOP) (figura 2). Las parcelas fueron consideradas réplicas dentro de cada uno de los bosques.

Figura 2. Ubicación de parcelas en los sitios de estudio en el Parque Regional de Manglar Old Point (PRMOP), bosque de franja (F1 a F5) y bosque de cuenca (C1, C2, C3), y en Smith Channel, bosque tierra adentro (I1 a I6), en la isla de San Andrés.
Fuente: elaboración propia.
Para determinar la producción de hojarasca se ubicaron cinco canastas cuadradas en cada una de las 14 parcelas. Las 70 canastas de 0.25 m2, construidas en PVC con un fondo de malla de 0.3 mm se colocaron a 1 m del suelo. En cada uno de los bosques, la hojarasca fue recolectada mensualmente durante tres años, desde enero de 2012 a diciembre de 2014. El material recolectado fue secado en horno a 60 oC durante 72 horas y separado en: hojas (hojas y estípulas), estructuras florales (flores, frutos, propágulos), madera fina (<2 cm de diámetro) y restos (fragmentos no identificables de estructuras ni especies). El material fue pesado con una balanza semianalítica (Ohaus Scout Pro con precisión de 0.01 g). Los resultados fueron expresados en g m-2 de biomasa seca.
Variables climáticas
Los datos de temperatura, precipitación y velocidad del viento promedio mensual para el periodo 2012 a 2014 fueron obtenidos de la estación meteorológica del Instituto de Meteorología y Estudios Ambientales (Ideam) del aeropuerto Gustavo Rojas Pinilla (cód. 17015010) de la isla de San Andrés, ubicada a 2.5 km del PROMP y a 9.5 km de SC. La temperatura máxima diaria y la humedad relativa fueron utilizadas para calcular el déficit de presión de vapor (DPV) (Monteith y Unsworth, 1990; Sobrado y Ewe, 2006).
Análisis estadísticos
Para determinar la existencia de diferencias significativas entre épocas climáticas en la producción total de hojarasca entre los bosques, se realizó un Andeva de medidas repetidas con los bosques y épocas climáticas como factores fijos y los años como medida repetida. Se realizaron comparaciones por pares, utilizando el test de diferencia mínima significativa de Fisher (LSD) en las que se presentaron diferencias significativas (P < 0.05) en los A, dentro de un efecto principal o en la interacción, y la prueba de Mann Whitney en las no paramétricas, para verificar las diferencias interanuales en cada uno de los bosques.
En los Andevas se verificó la normalidad con los gráficos de probabilidad y test de Kolmogorov-Smirnov. Para verificar el supuesto de esfericidad en las medidas repetidas se utilizó el test de Mauchly (1940). Los datos fueron transformados a raíz cuarta. Para todos los análisis estadísticos fue utilizado un nivel de significancia de α < 0.05. Todos los resultados presentados tienen una media de ± 1 error estándar (EE). Fueron realizados análisis de correlación producto-momento de Pearsons entre los valores medios mensuales de: precipitación, temperatura, velocidad promedio y máxima del viento y el DPV con la producción de hojarasca en cada uno de los bosques durante los tres años de estudio. Los análisis fueron realizados con el software XLSTAT, versión demo gratuita (XLSTAT, 2013) y SPSS, versión 21 (IBM, 2012).
Resultados
Producción de hojarasca
La producción promedio de hojarasca presentó diferencias significativas entre los tres bosques, la más elevada de ellas fue la estimada en el bosque tierra adentro (5.85 ± 0.25 g m-2 d-1), seguida por la del bosque de franja (4.08 ± 0.21 g m-2 d-1) y la del de cuenca (2.96 ± 0.2 g m-2 d-1, P < 0.05; tabla 1). Los bosques de cuenca y franja no presentaron diferencias interanuales significativas en la producción total de hojarasca, mientras que en el bosque tierra adentro la producción total en 2012 fue menor que la de los otros dos años (P < 0.05; figura 3a).
La producción de hojarasca presentó diferencias significativas entre épocas climáticas en los bosques tierra adentro y de franja, donde fue más elevada la producción en la época húmeda con respecto a la época seca (P < 0.05; figura 3b). El bosque tierra adentro se caracterizó por el aumento en la producción de hojarasca al inicio de la época de lluvias, registrándose siempre en junio y julio de cada año las más altas producciones (figura 4a). El bosque de franja presentó un patrón similar para los dos primeros años de estudio: en el 2014, los meses de mayor precipitación (septiembre, octubre y noviembre) se caracterizaron por las producciones más elevadas (figura 4b). En el bosque de cuenca, no se presentaron diferencias significativas entre las épocas (P < 0.05) (figura 4c), aunque la producción en la época húmeda (3.2 ± 0.4 g m-2 d-1) fue ligeramente mayor con respecto a la seca (2.96 ± 0.21 g m-2 d-1).

Figura 3. Producción promedio de hojarasca ± 1 E. E.
(a) Periodo interanual 2012 a 2014 y (b) durante la época seca y húmeda en g m-2 d-1 en los bosques de manglar de cuenca, franja y tierra adentro en la isla de San Andrés Colombia (b). Las letras minúsculas diferentes denotan diferencias significativas (P < 0.05) en la producción (Medina, 2016).
Fuente: elaboración propia.

Figura 4. Producción diaria mensual de los componentes de la hojarasca (hojas, estructuras florales, madera y restos) en los bosques de (a) tierra adentro, (b) franja y (c) cuenca en la isla de San Andrés, durante el periodo comprendido entre 2012 y 2014.
Fuente: Medina (2016).
Todos los componentes de la hojarasca, hojas, estípulas, madera, estructuras florales (flores, frutos, y propágulos) y los restos o misceláneos (fragmentos de estructuras no identificables por especies), fueron significativamente diferentes entre los bosques y siempre su aporte fue mayor en el bosque tierra adentro, seguido del aporte en el bosque franja y, finalmente, en el de cuenca. Solo los restos de madera fueron mayores en el bosque de cuenca que en el de franja, pero menores que en el bosque tierra adentro. De igual manera, siempre fue mayor el aporte de cada uno de los componentes de la hojarasca en la época húmeda que en la seca (tabla 1).
Tabla 1. Resultados estadísticos de cada uno de los componentes de la producción diaria de hojarasca en los tres bosques (gl = 2) durante dos épocas climáticas (gl = 1) y de la interacción bosque por época

*P < 0.05
**P < 0.01
***P < 0.001
E. Florales: estructuras florales: flores, frutos y propágulos.
Media (g m-2 d-1) < 1 E. E. seguida de letras minúsculas similares: diferencias significativas < 0.05.
Fuente: elaboración propia.
La contribución de R. mangle a la producción de hojarasca fue alta en el bosque tierra adentro (88 %) y en el de franja (81 %) y muy baja en la cuenca (12 %). Sin embargo, al calcular estos aportes en función de su abundancia relativa en cada bosque, R. mangle es la especie que, proporcionalmente, más hojarasca aporta en los tres tipos de bosque. A. germinans contribuyó con 67 % a la producción de hojarasca en el bosque de cuenca y menos de 1 % en el de franja. Por su parte L. racemosa contribuyó con 5 % de la producción de hojarasca en el bosque tierra adentro, un 7 % en el bosque de cuenca y un 11 % en el de franja.
Las hojas aportaron en general algo más del 70 % de la producción total, con un 77 % en el bosque de cuenca, un 70 % en la franja y 65 % en el bosque tierra adentro. El aporte de las estructuras florales fue de ≈ 20 % y su mayor contribución fue en el bosque tierra adentro (27 %), seguido por la hecha al de franja (23 %) y, por último, la del bosque de cuenca (11 %). La madera contribuyó con ≈ 8 % a la producción de hojarasca en los bosques; el mayor aporte se presentó en el bosque de cuenca (≈ 11 %) y el menor en el de franja ≈ 6 %.
Variables climáticas
El comportamiento de las variables climáticas en el periodo comprendido entre 2012 y 2014 muestra que de enero a abril se presentaron las más bajas precipitaciones (< 300 mm acumulados) (figura 5a), con temperaturas ligeramente bajas (25.5 ± 0.04 °C) con respecto a la temperatura media (27.7 ± 0.05 °C) (figura 5b). El déficit de presión de vapor del aire siempre fue más alto durante la época seca (1.61 ± 0.05 kPa) que en la época de lluvias (1.38 ± 0.04 kPa) (figura 5c). La velocidad promedio del viento no superó los 32 km h-1, pero se presentaron ráfagas de tormenta (velocidad del viento > 55 km h-1) tanto en la época seca como en la húmeda del 2012 y 2013; en 2014, no se presentaron estas ráfagas (figura 5d).

Figura 5. Variables climáticas en el periodo de 2012 a 2014.
(a) Precipitación promedio mensual; (b) promedio mensual de la temperatura mínima (•), máxima (•) y promedio (o); (c) presión del vapor del aire, las barras de error son la media ± 1 E.E.; (d) velocidad del viento promedio (o), velocidad promedio máxima mensual (•) y ráfagas de tormenta (•)
Fuente: elaboración propia a partir de Medina (2016).
La velocidad máxima del viento solamente estuvo correlacionada con la producción de hojarasca mensual en el bosque de cuenca (tabla 2), mientras que la temperatura y el DPV se correlacionaron con la producción de hojarasca de los bosques de franja y tierra adentro. La precipitación y la velocidad del viento promedio no guardaron ninguna relación con la producción de hojarasca de ninguno de los bosques.
Tabla 2. Resultados de las correlaciones entre la producción mensual de hojarasca y la velocidad promedio del viento (V. V. prom.) y la velocidad máxima (V. V. máx.), precipitación (P), déficit mensual de presión de vapor (DPV), salinidad intersticial y temperatura (T) mensuales

Fuente: elaboración propia.
Discusión
Los valores de producción de hojarasca estimados en este estudio para el bosque tierra adentro, corresponden al octavo registro más alto reportado en bosques de manglar a nivel mundial y el segundo en el neotrópico, después de México y en el viejo mundo después de Australia, Hawái y Kenia (Cox y Allen, 1999; Gwada y Kairo, 2000; Alongi, 2005; Agraz-Hernández et al., 2011). Este resultado es un hallazgo novedoso pues si bien se reconoce que la producción de hojarasca en manglares del neotrópico presenta alta variabilidad asociada al tipo fisiográfico (Twilley, 1995), en general se acepta que sistemas deltaicos, lagunas o estuarios presentan producciones más altas que sistemas carbonatados (Twilley et al., 1997; Zaldivar-Jiménez, et al., 2004; Castañeda-Moya, 2010; Coronado-Molina et al., 2012).
A partir de 145 registros obtenidos de diferentes tipos fisiográficos de manglar del neotrópico se puede identificar un patrón de producción de hojarasca donde bosques tierra adentro producen más que los ribereños; estos, a su vez, más que los de franja; estos, más que los de cuenca y estos últimos más que los enanos (figura 6). De acuerdo con este modelo los rangos de producción para los diferentes tipos fisiográficos corresponden a 6.16 a 21.35 Mg ha-1 a-1 para bosques tierra adentro, 6.47 a 16.5 Mg ha-1 a-1 para bosques ribereños, 1.75 a 27.34 Mg ha-1 a-1 para bosques de franja, 1.77 a 12.63 Mg ha-1 a-1 para bosques de cuenca y 0.34 a 5.9 Mg ha-1 a-1 para bosques enanos.

Figura 6. Producción media de hojarasca seca (Mg ha-1a-1) en el neotrópico, en bosques de manglar enanos (n = 12), de cuenca (n = 36), de franja (n = 58), ribereños (n = 33) y tierra adentro (n = 2). Las barras indican los intervalos de confianza al 0.95.
Fuente: elaboración propia.
Por otra parte, los resultados indican que la producción de hojarasca en los bosques de manglar, de franja y tierra adentro de la isla aumenta significativamente en la época húmeda, comprobándose la hipótesis propuesta. El clima entonces puede modular la producción de hojarasca, ya que durante la época de lluvias la temperatura ambiental disminuye, así como el DPV, mientras la salinidad intersticial de los suelos de manglar se incrementa levemente (Medina, 2016), con lo cual los árboles aumentan las tasas fotosintéticas y la exclusión salina (Sobrado y Ewe, 2006; Medina, 2016). Debido a que los costos metabólicos de pérdida de hojas son más rentables que su mantenimiento (Suárez y Medina, 2005; Kikuzawa y Lechowiz, 2011), durante la época lluviosa se produce mayor abscisión de hojas y estípulas para producir hojas jóvenes con mayor eficiencia fotosintética (Kikuzawa, 1991; Suárez, 2003; Suárez y Medina, 2005).
Así como incrementos leves de salinidad intersticial estimulan la producción de hojarasca, aumentos considerables de la salinidad pueden conducir a disminuciones significativas de la producción, como ha sido encontrado en diversos trabajos (López-Portillo y Ezcurra, 1985; Day et al., 1996; Zaldívar-Jiménez et al., 2004; Pico et al., 2006; Fonseca et al., 2006; Utrera-López y Moreno-Casasola, 2008; Bernini y Rezende, 2010; Alongi, 2011; Agraz Hernández et al., 2011; Coronado-Molina et al., 2012). Los tres bosques estudiados presentan una variación importante en la salinidad de los suelos (Medina, 2016). Como se mencionó, el promedio anual de la salinidad es de 10.9 UPS en el bosque tierra adentro; 39.1 ± 0.3 UPS en bosque de franja y 64.4 ± 0.4 UPS en bosque de cuenca, señalando un gradiente de estrés que se relaciona inversamente con la producción de hojarasca (Medina, 2016). El aumento del DPV, durante la época seca, se relacionó con la disminución en la producción de hojarasca (figura 4), posiblemente como respuesta de los árboles a la necesidad de hacer un uso más eficiente del recurso de agua (Ball y Farquhar, 1984; Clough y Slim, 1989).
En los bosques de manglar de franja y tierra adentro de la ISA los vientos no guardaron ninguna relación con la producción de hojarasca, como ha sido observado con ráfagas de tormenta y vientos huracanados en otros ecosistemas de manglar (Doyle, 1995; Barreiro-Güemes 1999; Adame et al., 2013; Castañeda-Moya et al., 2013). Sin embargo, en el bosque de cuenca sí se observó un aumento de la producción de hojarasca cuando las velocidades del viento fueron altas, comprobándose parcialmente la hipótesis propuesta. Esto denota la importancia de la velocidad del viento en el aumento de la producción de hojarasca en bosques dominados por mangles del género Avicennia (Woodrofe, 1985; Mackey y Smail, 1995; Rodríguez-Ramírez et al., 2004; Farooki et al., 2012). Este patrón de caída de hojarasca sugiere que A. germinans es más susceptible a la acción mecánica producida por vientos de tormenta. Mientras que bosques de franja y tierra adentro, dominados por R. mangle y con presencia de L. racemosa, tienden a perder las hojas con vientos más fuertes, tipo huracanados (Doyle, 1995; Barreiro-Güemes, 1999; Castañeda-Moya et al., 2013).
El reducido tamaño de San Andrés, su ubicación geográfica y la ausencia de ríos permanentes hacen que sea un territorio altamente vulnerable a procesos de erosión costera. Esta vulnerabilidad se incrementa más aún debido a la excesiva urbanización, resultado de la sobrepoblación (Gavio et al., 2010) y del crecimiento desmedido de la industria turística (Guerra-Vargas y Mancera-Pineda, 2015). Debido a esta situación y a los potenciales efectos del cambio climático, es necesario conocer los procesos que contribuyen a la formación de suelo en la zona costera, con miras a poder potenciarlos. En el bosque tierra adentro, la tasa de exportación de hojarasca es desconocida pero, ante la ausencia de comunicación directa con el mar, es posible que no alcance un 10 %, con lo cual la gran cantidad de hojarasca que se produce queda allí y entra en proceso de descomposición y formación de suelo. No obstante, debido a la carencia de olas que facilita la fragmentación mecánica y a la ausencia de herbívoros, las tasas de descomposición de la hojarasca son bajas, a pesar de la baja salinidad y la alta temperatura (11.45 a 14.92 sem-1)(Sierra-Rozo et al., 2009). Estos resultados muestran que el mantenimiento de los bosques de manglar en la isla de San Andrés es crítico para la sostenibilidad de la isla.
Conclusiones
El bosque de manglar tierra adentro de SC presenta la más alta producción estimada para este tipo de bosques. Los bosques de manglar de franja y de cuenca presentan producciones de hojarasca elevadas con respecto a los bosques del neotrópico y del viejo mundo, pero menor que en los bosques tierra adentro. El clima es modulador de la hojarasca: durante la época de lluvias, la salinidad intersticial de los suelos de manglar se incrementa levemente (Medina, 2016), produciéndose mayor abscisión de hojas y estípulas para producir hojas jóvenes con mayor eficiencia fotosintética (Kikuzawa, 1991; Suárez, 2003; Suárez y Medina, 2005). Las ráfagas de viento tipo tormenta (presentes en la época seca y lluviosa) tienen un efecto importante en el aumento de la producción de hojarasca en el bosque de cuenca sin que se presentara ningún patrón temporal. Las altas producciones de hojarasca registradas en los bosques estudiados relevan la importancia de su manejo, preservación y estudio.
Agradecimientos
Esta investigación hace parte de la disertación doctoral del primer autor. Agradecemos al profesor José Teodecto Castaño y a sus estudiantes del Colegio Luis Amigó por su apoyo durante las salidas de campo. A la Universidad Nacional de Colombia Sede Caribe, por su apoyo para el uso de laboratorios, préstamos de equipos y materiales necesarios para las salidas de campo y análisis de muestras.
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1 Jardín Botánico de San Andrés - Universidad Nacional de Colombia Sede Caribe. Correo electrónico: jhmedinac@unal.edu.co
2 Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá. Correo electrónico: jemancerap@unal.edu.co
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