От микроорганизмов до мегаполисов. Поиск компромисса между прогрессом и будущим планеты

Передовые исследования самоподобия и фрактальных структур Бенуа Мандельброта еще больше расширили применение степенных законов: в конце концов, «вероятность распределения самоподобной случайной переменной Х должна принимать форму Pr(X > x) = x – D, что обычно называют гиперболическим распределением или распределением Парето» (Mandelbrot, 1977, 320). Фрактальная размерность D Мандельброта обладает множеством свойств «размерности», но является фрактальной^[16] (Mandelbrot, 1967). Мандельброт (Mandelbrot, 1977) представил более общий степенной закон – почти самый общий, как выразился Гелл-Манн, – модифицировав обратную последовательность, добавив в ранг константу и разрешив квадратные, кубические степени, квадратные корни или любые другие степени дробей (Gell-Mann, 1994). Таким образом, закон Ципфа является лишь частным случаем, где две константы равны нулю. Фрактальная размерность равна 1 для правильных евклидовых форм, имеет значение между 1 и 2 для двухмерных форм – протяженность береговой линии имеет D = 1,25 (Mandelbrot, 1967) – и достигает 2,9 (из возможных 3) для таких сложных трехмерных объектов, как, например, человеческие легкие (Turner et al., 1998).

Распределение этих коллективных результатов, где рост соответствует обратному отношению, имеет отрицательную экспоненту (постоянный коэффициент масштабирования), часто близкую единице или находящуюся между единицей и тремя. Несмотря на то что степенные распределения довольно часто возникают в исследованиях физических и социальных явлений, необходимо применение стандартных статистических методов, чтобы утверждать, что наблюдаемое количество действительно соответствует степенному распределению и что подобное соответствие не является результатом исключительно самообмана. Чен (Chen, 2015) указывал, что хотя обратная степенная функция и предполагает составное распределение, а отрицательная экспоненциальная функция указывает на простое распределение, за счет усреднения второй можно создать особый тип первой.

Линейные кривые на двойной логарифмической шкале почти никогда не сохраняются на всю область значений, часто охватывающую множество порядков, но демонстрируют заметную кривизну. Эти распределения с медленно убывающими «хвостами» не ограничены экспоненциально и гораздо чаще имеют медленно убывающий правый, чем левый, «хвост». Впрочем, медленно убывать могут и оба «хвоста». Масштабирование с «тяжелым хвостом» очевидно в распределении распространенных природных явлений (включая магнитуды землетрясений, интенсивность солнечного потока и размер лесных пожаров), а также информационных потоков (распределение размеров компьютерных файлов, посещений веб-страницы) и крупных социоэкономических явлений, являющихся результатом роста населения и экономики (включая, например, распределение городского населения и накопленного богатства) (Clauset et al., 2009; Marković and Gros, 2014; рис. 1.28).

Рис. 1.28. Логарифмически нормальные распределения с тяжелым «хвостом» для магнитуд землетрясений, размеров лесных пожаров, городов и цитат в научных работах. Упрощено из Клозе и др. (2009)

Янг и Янг (Jang and Jang, 2012) изучали применимость распределения по типу Корчака для размера островов Французской Полинезии. Они обнаружили, что выше определенного значения площади островов в каждом интервале выборки за прямой линией следовал двойной логарифмический график, но ниже этого значения он оставался преимущественно постоянным: число маленьких островов не меняется в зависимости от размера. И не только степенные распределения имеют «тяжелые хвосты»: логарифмически нормальное распределение и распределения Вейбулла и Леви также имеют один «хвост», в то время как более сложное распределение Коши имеет два «хвоста». Следовательно, когда размер выборки ограничен, а данные демонстрируют значительную дисперсию, эти функции может быть сложно дифференцировать. Более того, Лаэрер и Сорнет (Laherrère and Sornette, 1998) доказывали, что растянутая экспоненциальная функция (с экспонентой меньше единицы) обеспечивает более точное соответствие во многих часто встречающихся распределениях вероятности в природе и обществе и демонстрирует подъем для данных по городским агломерациям Франции и Америки. «Хвосты» растянутых экспоненциальных распределений толще, чем в экспоненциальном приближении, но гораздо тоньше, чем при степенном распределении.

Клозе и др. (Clauset et al., 2009) протестировали большое количество наборов данных, описывающих феномены реального мира, и заявили, что они следуют степенным законам (см. рис. 1.28). Их наборы данных относились к области физики, наук о Земле и жизни, информатики и вычислительной техники, инжиниринга и экономики и включали различных партнеров по взаимодействию в метаболической сети Escherichia coli, ряд видов млекопитающих и население городов согласно переписи 2000 года.

Их строгие тесты показали, что 17 из 24 наборов данных соответствовали степенному распределению, но, что примечательно, они также сделали вывод, что логарифмически нормальное распределение нельзя было исключить для всех наборов кроме одного, так как «крайне тяжело определить разницу между логарифмически нормальным и степенным поведением. В реалистичных пределах значения х два распределения показывают очень близкие результаты, поэтому маловероятно, что с помощью какого-либо теста удастся отличить их, если только у нас не будет очень большого набора данных» (Clauset et al., 2009, 689).

Митценмахер (Mitzenmacher, 2004) пришел к тому же выводу в отношении логарифмически нормальных и степенных распределений, а Лима-Мендес и ван Хелден (Lima-Mendez and van Helden, 2009) продемонстрировали, как очевидный степенной закон может исчезать при более строгом тестировании данных. Большинство случаев степенного распределения даже не имеет достаточной статистической поддержки, и любые чисто эмпирические совпадения – пусть интересные и, пожалуй, даже примечательные – не оправдывают неподтвержденных предположений об их универсальности. Аллометрическое масштабирование является редким исключением, так как подтверждается статистикой во многих порядках, от бактерий до китов (подробнее см. главу 2). И даже если законы проходят статистическую проверку, в них часто отсутствует убедительный механизм воспроизведения. Задолго до сегодняшней волны интереса к комплексным системам и степенному масштабированию Кэрролл (Carroll, 1982) перечислил пять различных классов моделей, которыми можно объяснить распределение «ранг-размер» применительно к городам (по Ципфу), но многие из них напрямую противоречили друг другу.

Аналогично Филлипс (Phillips, 1999) перечислил 11 отдельных концепций, объясняющих принципы самоорганизации, применимые к Земле и наукам об окружающей среде. Инвариантное поведение многих физических (и социальных) явлений и их степенные распределения объясняются различными схемами оптимизации, суммарным эффектом, предпочтительным присоединением (самое известное из них – богатые становятся еще богаче), самоподобием и фрактальной геометрией, (само)организованной критичностью^[17] и нелинейным динамическим поведением, включая мультипликативные каскады (Mandelbrot, 1982; Bak, 1996; Pietronero et al., 2001; Yakovenko and Rosser, 2009). Но при достаточном скептицизме и более пристальном изучении степенной закон перестает казаться универсальным или настолько фундаментальным, насколько предполагается теми, кто предпочитает объяснять сложные реалии простыми моделями. Штумпф и Портер (Stumpf and Porter, 2012, 665) рассматривали широкий спектр случаев проявления степенного закона и пришли к выводу, что «механистические взгляды почти всегда слишком ограничены, чтобы выявление степенного поведения было полезным с научной точки зрения».

Но даже если статистика выглядит убедительно и даже если у теории имеется эмпирическое обоснование, объясняющее порождающий процесс, «остается критически важный вопрос: какие действительно новые идеи были получены в результате обнаружения надежного, механически обоснованного и во всех прочих отношениях превосходного степенного закона? На наш взгляд, подобные идеи очень редки» (Stumpf and Porter, 2012, 666). Вместо того чтобы демонстрировать существование универсального принципа, степенные законы иллюстрируют, что в комплексных открытых системах распространена эквифинальность (то есть равенство окончательного результата), поскольку множество различных процессов может вести к идентичным или очень схожим результатам и, следовательно, эти результаты нельзя использовать для однозначного вывода об их причинах (von Bertalanffy, 1968).

Что означает все вышесказанное для оценки и понимания распределения множества результатов роста? Некоторые вещи неоспоримы: применение степенных законов обладает общим фундаментальным отношением с одним количеством, варьирующимся как степень другого, изменение является масштабно-инвариантным, и направление – положительным или отрицательным. Пожалуй, наиболее широко применимым примером первой категории был один из фундаментальных прорывов в области биоэнергетики, открытие метаболического масштабирования у животных (Kleiber, 1932): их скорость основного обмена варьируется приблизительно в степени ¾ массы тела, независимо от того, идет речь о мелком грызуне или о крупном копытном. Понимание закона, конечно, очень полезно для правильного кормления при выращивании домашних животных, но, как я отмечу в главе 2, существует множество заметных отклонений от общего правила. Кроме того, нет и согласия об энергетических и физических императивах этого правила, которые делают его (хотя оно и далеко от совершенства) таким распространенным.

На этом я завершаю введение в основные модели и результаты роста и далее обращусь к систематическому, тематическому освещению роста, начиная с мельчайших живых организмов (одноклеточных микроорганизмов) и далее переходя к растениям (преимущественно деревьям и сельскохозяйственным культурам), животным (диким и домашним видам) и людям (количественному выражению их роста и массы). Глава 3 будет посвящена росту преобразования энергии, так как без него невозможно производство продуктов питания, урбанизации, сложное общество, экономика и цивилизация. Я также прослежу рост важнейших первичных двигателей от водяных колес до чрезвычайно сложных турбин.

Затем в главе 4 мы рассмотрим рост артефактов, мир, созданный человеческим гением, где простые изобретения эволюционировали в надежные, высокопроизводительные инструменты, машины и конструкции, чья растущая надежность и возможности повысили качество нашей жизни. И в конце я обращусь к росту наиболее сложных систем: населения, общества, экономики, империй и цивилизаций. Они формируют новый глобальный суперорганизм, продолжению развития которого угрожают не только древняя вражда и склонность людей к насилию, но и новые антропогенные феномены экологической деградации и ее многочисленные экологические, экономические и социальные последствия. В главе 6 будет предложено множество фактов, позволяющих ответить на захватывающий вопрос о том, что наступает после роста, а также размышления и новые вопросы, касающиеся фундаментальной неопределенности роста современной цивилизации.

Глава 2
Природа, или Рост живой материи

Пожалуй, наиболее примечательным свойством природного роста является многообразие, содержащееся в неизбежной общности, диктуемой фундаментальным генетическим строением, процессами метаболизма и границами, обусловленными комбинациями факторов окружающей среды. Траектории роста всех организмов должны принимать форму ограниченной кривой. Как уже отмечалось, многие значительные вариации в рамках этой широкой категории привели к формулированию различных функций роста, разработанных с целью найти наиболее близкие соответствия для конкретных семейств, родов и видов микроорганизмов, растений или животных или отдельных особей. Распространены не только S-образные, но и кривые, соответствующие ограниченному экспоненциальному росту, и, что одновременно ожидаемо и удивительно, существуют различия между ростом отдельных людей (и их составных частей, от клеток до органов) и ростом всего населения.

Из-за того что прорывные работы Ферхюльста, посвященные изучению роста, игнорировались в течение десятилетий, количественный анализ роста организмов не проводился до начала XX века. Примечательно, что в своей революционной книге Дарвин не говорил о росте систематически и не представил истории роста конкретных организмов. Но он отмечал важность корреляции роста – «когда незначительные вариации происходят в одной части и накапливаются с помощью естественного отбора, другие части модифицируются» (Darwin, 1861, 130) – и, цитируя Гете («чтобы потратить на одно, природа вынуждена экономить на другом»), подчеркивал общий принцип роста, а именно что «естественный отбор всегда в долгосрочном плане будет успешно сокращать и экономить каждую часть организации, как только она будет становиться чрезмерной, при этом ни в коем случае не вызывая развитие другой части в соответствующей степени» (Darwin, 1861, 135).

В этой главе речь пойдет о росте организмов – преимущественно о тех формах жизни, от которых более всего зависит функционирование биосферы и выживание человека. То есть я буду рассматривать клеточный рост, только говоря об одноклеточных организмах, археях и бактериях, но не буду предлагать обзоров генетических, биохимических и биоэнергетических основ процессов (в нормальной форме и отклонениях) в высших организмах. Информация о подобном клеточном росте – его генетике, контроле, стимуляторах, ингибиторах и прекращении – доступна в многотомных исследованиях, в том числе Студзински (Studzinski, 2000), Холла и др. (Hall et al., 2004), Моргана (Morgan, 2007), Вербелена и Виссенберга (Verbelen and Vissenberg, 2007), Ансикера и Кригльштайна (Unsicker and Krieglstein, 2008) и Голицына и Крылова (Golitsin and Krylov, 2010).

Самыми многочисленными, старыми и простыми организмами биосферы являются археи и бактерии. Это прокариоты, не имеющие ядра клетки и таких специализированных мембранных органелл клетки, как митохондрии. Большинство из них имеют микроскопические размеры, но многие виды имеют более крупные клетки, и некоторые могут формировать на удивление крупные сообщества. В зависимости от рассматриваемых видов и условий, быстрый рост одноклеточных организмов может быть крайне желательным (здоровая человеческая кишечная флора необходима для нашего выживания, как и любой ключевой орган) или вести к летальному исходу. Риски возникают из-за таких разнообразных феноменов, как вспышки и распространение патогенов – будь то инфекционные заболевания, затрагивающие людей или животных, или вирусные, бактериальные и грибковые поражения растений – или стремительный рост морских водорослей. Разросшиеся водоросли могут убивать другую флору и фауну, выделяя токсины, или когда они при разложении лишают прибрежные воды нормального содержания кислорода, или когда анаэробные бактерии, процветающие в такой воде, выделяют сероводород в высокой концентрации (UNESCO, 2016).

Вторая тема этой главы, деревья и леса, – сообщества растений, экосистемы и биомы, где преобладают деревья, но которые не могут сохраняться без множества симбиозов с другими организмами – содержат бо́льшую часть мировой неистощимой биомассы, а также бо́льшую часть ее разнообразия. Очевидная важность лесов для функционирования биосферы и их огромный (хотя по-прежнему неадекватно воспринимаемый и значительно недооцененный) вклад в экономический рост и человеческое благосостояние объясняют многочисленные исследования роста деревьев и продуктивности леса. Сегодня мы довольно хорошо понимаем общую динамику и специфические требования этих феноменов роста и можем идентифицировать многие факторы, мешающие им или меняющие их скорость.

Третьим рассматриваемым в этой главе аспектом являются сельскохозяйственные культуры – растения, претерпевшие значительные изменения в результате окультуривания. Оно началось за 8500 лет до н. э. на Ближнем Востоке, и первыми окультуренными растениями были пшеница однозернянка и полба, ячмень, чечевица, горох и нут. Сорго обыкновенное и рис начали культивировать в период между 7000 и 6000 лет до н. э., а тыквенные выращивали еще за 8000 лет до н. э. (Zohary et al., 2012). В последующие тысячелетия с помощью традиционной селекции удалось добиться постепенного роста урожайности, но только современные методы разведения растений (гибриды, короткостебельные сорта) в сочетании с усовершенствованными агрономическими методами, адекватным удобрением и, при необходимости, ирригацией и защитой от вредителей и сорняков позволили многократно увеличить урожаи. Дальнейшие успехи будут связаны с применением генетически модифицированных растений.

В разделе, посвященном росту животных, я сначала рассмотрю индивидуальное развитие и динамику популяций нескольких важных видов диких животных, но большая его часть будет посвящена росту домашних животных. Одомашнивание изменило темпы естественного роста всех животных, выращиваемых для получения мяса, молока, яиц и шерсти. Некоторые из этих изменений привели к значительному ускорению созревания, другие также дали экономически выгодные, но этически спорные особенности развития. Первый случай можно проиллюстрировать на примере свиней, наиболее многочисленных крупных мясных животных. В традиционных азиатских условиях эти животные добывали пропитание самостоятельно, выкапывая и находя любую пищу (свиньи по-настоящему всеядны). В результате для достижения убойной массы минимум 75–80 кг им требовалось более двух лет. В отличие от них современные мясные породы, которые выращивают в закрытых условиях и кормят высокопитательным кормом, достигают убойной массы в 100 кг всего за 24 месяца после отлучения поросят от матери (Smil, 2013c). А лучшим примером коммерчески обусловленных особенностей развития стали тяжелые бройлерные куры с массивными грудными мышцами (Zuidhof et al., 2014).

В завершение главы мы рассмотрим человеческий рост и некоторые из его заметных дефектов. Сначала я опишу типичное развитие модели индивидуального увеличения роста и массы с рождения до конца юности и факторы, способствующие или препятствующие достижению ожидаемых показателей. Несмотря на то что мировой уровень недоедания значительно сократился, нехватка пищи в целом или конкретных питательных веществ в частности по-прежнему влияет на множество детей, препятствуя их нормальному физическому и умственному развитию. На противоположном конце спектра человеческого роста находится вызывающий беспокойство уровень ожирения, на сегодня все чаще развивающийся в детстве. Но, прежде чем обратиться к более подробному изучению роста основных групп организмов, я должен представить метаболическую теорию экологии. Эта теория описывает общий подход, связывающий рост всех растений и животных с их метаболизмом, и рассматривается как одно из наиболее успешных обобщений в области биологии. Правда, другие ставят под сомнение ее грандиозные объяснительные способности (West et al., 1997; Brown et al., 2004; Price et al., 2012). Формулировка теории опирается на тот факт, что многие переменные связаны с массой тела согласно равенству y = aM^b, где y – переменная, которая, как ожидается, меняется вместе с массой m, a – коэффициент масштабирования и b – наклон аллометрической экспоненты. Отношения становятся линейными при двойном логарифме: log y = log a + b log M.

Отношения между размером тела и характеристиками обмена веществ давно находятся в центре внимания при изучении животных, но только когда метаболическое масштабирование было распространено на растения, стало возможным доказать, что темпы производства биомассы и рост всех видов организмов от одноклеточных водорослей до наиболее массивных позвоночных и деревьев пропорционален скорости обмена веществ, который масштабируется в степени ¾ массы тела m (Damuth, 2001). Согласно теории метаболического масштабирования, представленной Уэстом и др. (West et al., 1997), полная скорость фотосинтеза (обмена) определяется потенциальными скоростями поглощения ресурсов и последующего распределения ресурсов внутри растения по разветвленной сети самоподобной (фрактальной) структуры.

Оригинальная модель была разработана для прогнозирования структурных и функциональных свойств не только сердечно-сосудистой и дыхательной системы позвоночных, но и дыхательных трубок насекомых и сосудистой системы растений. Опираясь на эти допущения, Энквист и др. (Enquist et al., 1999) обнаружили, что скорость годового роста для 45 видов тропических деревьев (выраженная в кг сухого вещества) масштабируется как M^3/4 (то есть с той же экспонентой, что обмен веществ у многих животных) и, следовательно, темп роста диаметра D масштабируется как D^1/3. Впоследствии Никлас и Энквист (Niklas and Enquist, 2001) подтвердили, что единая аллометрическая модель распространяется на автотрофные организмы, масса тела которых варьируется в пределах 20 порядков и длина которых (диаметр клетки или высота деревьев) охватывает 22 порядка, от одноклеточных водорослей до трав и однодольных, двудольных и хвойных деревьев (рис. 2.1).

Несколько лет спустя Энквист и др. (Enquist et al., 2007) получили обобщенную, основанную на характерных чертах модель роста растений. Масштабирование в степени ¾ также применяется к способности аккумулировать световую энергию, измеряемую как содержание пигмента в клетках водорослей или фитомассы листьев растений. В результате относительный темп роста растений сокращается с ростом размера растений как M^-1/4, и на первичную продуктивность мало влияет состав видов: растения идентичной плотности с аналогичной общей массой будут перерабатывать одинаковое количество углекислого газа. Универсальное масштабирование также означает, что относительная скорость роста уменьшается с увеличением размера растения как M^-1/4. Способность к аккумулированию световой энергии (содержание хлорофилла в клетках водорослей или листьях высших растений) также масштабируется как M^3/4, в то время как длина растения масштабируется как M^1/4.

Рис. 2.1. Аллометрическая модель массы автотрофных организмов и скорости роста. На основе работы Никласа и Энквиста (Niklas and Enquist, 2001)

Никлас и Энквист (Niklas and Enquist, 2001) также пришли к выводу, что растения – в отличие от животных, имеющих аналогичные аллометрические экспоненты, но различные нормировочные константы (различные отрезки, отсекаемые от оси, на графике роста), – соответствуют единой аллометрической модели независимо от своей массы. Такое функциональное единообразие объясняется использованием сети распределения, напоминающей фрактальную, необходимую для перемещения первичного продукта фотосинтеза и испарения воды: их эволюция (многоуровневое ветвление и общая гидро- и биомеханика) максимально увеличила метаболические возможности и эффективность, максимально увеличив обменные поверхности и пропускную способность, при этом минимизировав расстояние транспортировки и скорость переноса (West et al., 1999).

Но почти немедленно экологи начали сомневаться в универсальности теории метаболического масштабирования в целом и в примечательной неизменности экспонент для широкого спектра видов и сред обитания в частности. Опираясь на примерно 500 наблюдений за 43 многолетними видами растений, чей размер охватывает пять из 12 порядков размера у сосудистых растений, Рейх и др. (Reich et al., 2006) не обнаружили фактов в поддержку масштабирования в степени ¾ в ночном дыхании растений и, следовательно, обмене веществ в целом. Результаты их исследований доказывали почти изометрическое масштабирование, то есть экспоненту ~ 1, исключали необходимость объяснений масштабирования в степени ¾ с помощью фракталов и делали единый зависимый от размера закон метаболизма для растений и животных маловероятным.

Аналогично Ли и др. (Li et al., 2005), используя данные о лесной фитомассе для более чем 1200 графиков, представляющих 17 основных типов лесов Китая, обнаружили экспоненты масштабирования от приблизительно 0,4 (для бореальных сосновых лесов) до 1,1 (для дуба падуболистного), где всего несколько участков соответствуют правилу ¾, и, следовательно, отсутствие единой постоянной экспоненты масштабирования для отношений фитомасса-метаболизм в лесах. Мюллер-Ландау и др. (Muller-Landau et al., 2006) изучили еще больший набор данных из десяти реликтовых тропических лесов (включающих более 1,7 млн деревьев), чтобы продемонстрировать, что масштабирование роста явно не соответствует прогнозам, основанным на метаболической теории, так как лишь один из десяти лесов (горный лес на большой высоте) приближается к ожидаемому значению.

Их результаты соответствовали альтернативной модели, которая также учитывала конкуренцию за свет, основной ресурс фотосинтеза, доступ к которому ограничивает рост тропических деревьев. Масштабирование роста растений в зависимости от потенциальной возможности поглощать и перераспределять ресурсы, ошибочно, и не существует универсальных отношений масштабирования роста (а также смертности деревьев) в тропических лесах. Кумс и Аллен (Coomes and Allen, 2009) подтвердили эти выводы, продемонстрировав, как Энквист и др. (Enquist et al., 1999), проигнорировав асимметричную конкуренцию за свет, недооценили среднее значение экспоненты масштабирования для роста диаметра деревьев: оно должно составлять не 0,33, а 0,44 для видов, произрастающих в изученных лесах Коста-Рики.

Вместо того чтобы тестировать прогнозы, основанные на метаболической теории, Прайс и др. (Price at al., 2012, 1472) рассмотрели ее физическое и химическое основание и упрощающие допущения и пришли к выводу, что по-прежнему не существует «полной и универсальной причинно-следственной теории, которая строилась бы на геометрии сети и минимизации энергии на индивидуальном уровне, уровне видов, сообщества, экосистемы и на глобальном уровне». Они отмечали, что свойства модели распределения характерны в основном для сердечно-сосудистой системы позвоночных и что эмпирические данные обеспечивают лишь ограниченную поддержку модели, и цитировали Доддса и др. (Dodds et al., 2001), которые доказывали, что масштабирование в степени ¾ можно было получить из гидравлической оптимизации, предполагаемой Уэстом и др. (West et al., 1997). Следовательно, эти выводы, возможно, являются лучшими в отношении теории метаболического масштабирования: она обеспечивает только грубое представление, описывая центральную тенденцию, охватывающую множество порядков. Ее основное положение о масштабировании в степени ¾ не является универсальным, поскольку не применимо ко всем млекопитающим, насекомым или растениям, и она всего на шаг ближе к действительно полной причинно-следственной теории, которой пока не существует. И это неудивительно, так как рост организмов и интенсивности их обмена веществ слишком сложны, чтобы выразить их единой, ограниченной формулой.