Огарок во тьме. Моя жизнь в науке

Пойди к осе, ленивец^[19]
Эволюционная экономика

Естественный отбор незримо подсчитывает каждый грош и скрупулезно вычисляет незаметные наблюдателям-ученым тончайшие нюансы затрат и выгод. Человеческая экономика взвешивает конкурирующие “функции полезности” – варианты величин, которые агент (например, человек, фирма или государство) может стремиться приблизить к максимуму: валовой внутренний продукт, личный доход, личное богатство, прибыль компании, сумму человеческого счастья. Ни одна из этих функций полезности не является единственно верной. Нет и единственного верного агента. Можно выбрать любую функцию полезности, приписать ее любому агенту и получить соответствующие различные результаты.

Естественный отбор устроен иначе. Естественный отбор максимизирует только одну “полезность”: выживание генов. Если в роли метафорического максимизирующего агента представить ген, вы получите правильный ответ. Но на самом деле гены не действуют напрямую, так что мы переключим взгляд на тот уровень, где на самом деле принимаются решения: обычно это отдельный организм, у которого, в отличие от гена, есть органы чувств, чтобы постигать мир, память, чтобы хранить прошлые события, вычислительный аппарат в мозге, чтобы ежеминутно принимать решения, и мускулы, чтобы эти решения исполнять.

Почему, кстати, биологи стремятся все очеловечить и рассматривать как “агентов” – гены ли, людей ли? Подозреваю, потому, что мы – предельно социальный вид, социальные рыбы в человеческом море. Столько происходящего в нашей среде вызвано намеренными действиями людей, что естественно перенести такой взгляд и на неодушевленных “агентов”. Одно из отрицательных проявлений этой склонности – суеверия, боязнь привидений и полтергейстов. С другой стороны, ученые, которые знают, что делают, могут пользоваться персонификацией как уместной и удобной короткой дорогой к правильным ответам. Мне запомнилось яркое сравнение нобелевского лауреата, биолога Жака Моно: “Столкнувшись с химической задачей, я спрашиваю себя: будь я электроном, что бы я сделал в такой ситуации?” Физики объясняют преломление света, говоря о фотонах как о сознательных агентах: фотоны будто бы подстраивают угол движения, чтобы сократить до минимума время прохождения сквозь среды, по-разному их замедляющие. Фотон подобен спасателю на пляже, который оптимизирует траекторию движения к тонущему вдалеке купальщику. Он (быстро) бежит большую часть пути вдоль пляжа, затем изменяет угол движения, чтобы (неизбежно медленнее) плыть, и два угла он выбирает так, чтобы общее время в пути было минимальным. Когда фотоны перемещаются из воздуха (быстрое движение) в стекло (медленное), можно верно рассчитать угол преломления, если представить, что они действуют как агенты – даже если они, в отличие от того спасателя, не вычисляют свой путь сознательно. Камень, брошенный в воздух, летит по такой траектории, словно сам “стремится” минимизировать некую математическую величину, которую физики могут вычислить. В химической реакции можно получить правильный ответ, если допустить, что реагенты “пытаются” максимизировать другую математическую величину, которая называется энтропией. Конечно, никто не думает, что неодушевленные предметы на самом деле пытаются что-то сделать. Просто если представить, что это так, получается правильный ответ, а человеческий ум приспособлен мыслить категориями целенаправленных действий.

Выходит, что биологи смещают фокус обоснованного очеловечивания с гена на отдельный организм. Оставим открытым вопрос о том, является ли организм сознательным агентом. Известно, что ген им точно не является. Организм принимает взвешенные решения (пусть даже бессознательно – нам этого достаточно), чтобы максимизировать долгосрочное выживание своих пассажиров-генов: эти гены запрограммировали нервную систему, принимающую решения, еще в процессе эмбрионального развития. Решения выглядят в точности как если бы их принимал сметливый экономист, который будто бы распределяет (рассредоточивает, растягивает) ограниченные ресурсы ради того, чтобы передать гены будущим поколениям. Ограниченные ресурсы куста картофеля берутся из солнца, воздуха и почвы. Растение-экономист должно “решить”, как поделить эти ресурсы между клубнями (запасы на будущее), листьями (солнечные батареи, чтобы собрать больше света, который можно превратить в химическую энергию), корнями (чтобы высасывать воду и минеральные вещества), цветами (чтобы привлечь опыляющих насекомых, которым нужно платить дорогим нектаром), стеблями (чтобы держать листья развернутыми под солнцем) и так далее. Если выделить слишком щедрую долю одной отрасли (скажем, корням) и слишком скудную – другой (скажем, листьям или цветам), растение достигнет меньшего успеха, чем при сбалансированном распределении по всем отраслям растительной экономики.

Все решения, принятые животным, – что о поведении (когда какие мышцы сокращать), что о развитии (какие части тела отрастить побольше) – это решения экономические: это выбор распределения ограниченных ресурсов по конкурирующим запросам. Таковы и решения о том, какую долю бюджета времени отвести на питание, какую на покорение соперников, какую – на ухаживания за брачным партнером и так далее. Таковы и родительские решения (какую часть ограниченного бюджета пищи, времени и риска потратить на имеющегося ребенка, а какую сохранить для будущих детей). Таковы и решения, касающиеся жизненной истории (какую часть жизни следует провести в виде растущей гусеницы, кормящейся растениями, а какую – в виде бабочки, которая пьет авиационное топливо из медоносных желез цветов и выискивает брачного партнера). Куда ни глянь – повсюду экономика: бессознательные вычисления, будто намеренно взвешивающие затраты и выгоды.

Но это все теория и спекуляции. А сможем ли мы проследить и посекундно записать действия животных в природе, чтобы вычислить их временной бюджет как пример экономических решений? Сможем, конечно, но для этого потребуется более-менее непрерывное наблюдение за мечеными животными в естественной среде. Это под силу лишь умелому и тщательному наблюдателю с огромным запасом терпения, упорства, ума и преданности своему делу. Позвольте представить доктора Джейн Брокманн.

Мы с Джейн познакомились летом 1977 года, когда она радостно впорхнула в мой оксфордский кабинет. Мой коллега и начальник, преемник Нико Тинбергена, блистательный Дэвид Макфарленд, принял ее на постдок. Она смогла приехать лишь годом позже, к тому времени Дэвид отправился в творческий отпуск, так что Джейн пришлось работать с его заместителем, то есть со мной. Я пришел к заключению, что это было счастливейшим для меня совпадением, и смею надеяться, что Джейн тоже об этом не пожалела.

Джейн защитила диссертацию в Висконсинском университете по роющим осам вида Sphex ichneumoneus. Она привезла с собой в Оксфорд огромное количество тщательно систематизированных данных наблюдений за поведением меченых самок ос на двух полигонах, в Нью-Гэмпшире и в Мичигане, и именно с этими данными (изначально собранными для совсем других целей, больше соответствовавших направлению исследований Дэвида Макфарленда, чем моему) мы в итоге и работали вместе.

Полосатые любительницы варенья, что мешают нам с вами пить чай в саду, – общественные насекомые, но не все осы таковы. Многие виды ос, в том числе Sphex, ведут одиночный образ жизни. Роющие осы-самки после спаривания вынуждены справляться в одиночку, никакие рабочие им не помогают. Самцы после спаривания исчезают, оставляя самок с детьми на руках. Ладно, не совсем на руках. Обычный цикл выглядит так: самка роет нору примерно пятнадцать сантиметров глубиной, слегка отклоняющуюся от вертикали и заканчивающуюся коротким боковым туннелем, который ведет в расширенную камеру. Затем самка отправляется на поиски добычи, которой для этого вида ос служат кузнечики. Поймав кузнечика, оса жалит его так, чтобы парализовать, но не убить, затем летит с ним домой и затаскивает в вырытую камеру. Это повторяется несколько раз, пока в норе не накопится аккуратная горка примерно в полдюжины кузнечиков, затем оса откладывает на эту горку яйцо. Иногда после этого она роет в норе еще одну боковую камеру и повторяет все то же самое с новыми кузнечиками. Наконец она запечатывает нору и отправляется рыть новую. Некоторые виды роющих ос подбирают челюстями небольшой камешек и, как молотком, утрамбовывают им землю – это достижение превозносили как использование орудий, которое когда-то считалось монополией человека. Когда в защищенной темной камере из яйца вылупляется личинка, она кормится парализованными кузнечиками, растет на полученных из них питательных веществах, в какой-то момент окукливается и становится самцом или самкой взрослой осы нового поколения.

Они называются одиночными, поскольку не живут огромными колониями с армиями стерильных рабочих особей – но в некотором смысле эти осы не одиночки. Они роют норы вблизи того места, где вылупились сами, так что “традиционные” области гнездования разрастаются естественным образом. На определенном клочке земли возникает нечто вроде поселка, где десятки самок ос занимаются своими делами, в основном не замечают друг друга, но иногда сталкиваются. Подобная близость позволила Джейн наблюдать за всеми осами на этой территории, сидя на одном месте с блокнотом: каждую особь она пометила определенным кодом из цветных пятнышек. Она узнавала ос по кодовым именам (красный-красный-желтый, синий-зеленый-красный и т. п.) и составила карту, на которой отмечала каждую новую нору. Среди прочего Джейн заметила, что, если самка натыкалась на нору, вырытую другой осой, она могла не утруждаться рытьем своей собственной, а занять уже существующую нору. В этом и кроется история, которую мы взялись рассказать.

Другие, кстати, излагали иные истории. Чарльз Дарвин был потрясен жестокостью, с которой осы не убивают добычу сразу, а жалят, чтобы парализовать ее и сохранить свежее мясо на корм личинке. Если бы осы убивали добычу, та разлагалась бы и была бы не так полезна личинке. Нам не узнать, больно ли кузнечику, когда его ткани медленно пожирают изнутри, а он сам парализован и не может пошевелить ни единым мускулом, чтобы это остановить. Я истово надеюсь, что нет, – но сама возможность приводила Дарвина в ужас. Как сказал современник Дарвина, великий французский натуралист Жан-Анри Фабр, есть нечто клинически безжалостное в том, как точно жалят роющие осы. Фабр говорил, что они тщательно нацеливают свое жало на нервные ганглии, расположенные на брюшной стороне добычи, и поражают их один за другим, предположительно достигая парализующего эффекта за счет экономически выверенного минимума яда.

Осы-сфексы вдохновляли и философов, которые строили свой собственный нарратив под влиянием классических экспериментов, начатых еще Фабром и неоднократно повторенных. Когда оса возвращается в нору с добычей, она не сразу тащит ее внутрь. Сначала, оставив пойманное насекомое у входа, она лезет в нору с пустыми руками, вылезает обратно и только потом затаскивает улов вовнутрь. Это описывалось как “проверка” норы: предполагали, что, прежде чем тащить в нору добычу, оса проверяет, что внутри нет никаких препятствий. Эксперименты многократно показывали, что если сдвинуть добычу на несколько сантиметров, пока оса “проверяет” нору, то, вернувшись наружу, оса отправится на поиски. Найдя добычу, она не сразу потащит ее внутрь, а сначала проведет еще одну “проверку”. Исследователи мучали ос десятками проверок подряд. И каждый раз “глупая” оса “забывала”, что только что проверила нору и нет никакой нужды проверять еще раз. Выглядит как поведенческий автоматизм, как будто стиральную машину переключают на более раннюю фазу цикла – например, обратно на стирку, когда она должна была уже приступать к отжиму. Неважно, сколько раз подряд – глупая машинка не запомнит, что уже постирала одежду! Имя сфексов даже увековечено в философском жаргоне, на котором оно означает бездумные, автоматические действия: сфексовое поведение, или сфексовость. Но Джейн и некоторые другие наблюдатели за осами скептически относятся к подобным представлениям. Джейн подозревает, что оса ведет себя вовсе не сфексово. Недопонимание возникает, когда люди предполагают, что оса проверяет нору. Джейн и другие считают, что осе нужно подойти к добыче со стороны норы, чтобы, заползая обратно в нору с добычей, оказаться развернутой брюшком в нужную сторону. Поэтому она залезает в нору головой вперед, разворачивается внутри и вылезает головой вперед – так, что ее брюшко направлено вниз, в нору, когда она хватает добычу, чтобы затащить ее внутрь. Это способ нацелиться, а вовсе не проверка.

Исследуя эволюционно стабильные стратегии

Когда Джейн приехала в Оксфорд, “Эгоистичный ген” едва был опубликован, и моими мыслями владела одна из главных тем книги – понятие Джона Мэйнарда Смита из области эволюционной теории игр – ЭСС, или эволюционно стабильная стратегия. Я готовил лекцию “Хорошая стратегия или эволюционно стабильная стратегия” для конференции по социобиологии в Вашингтоне в будущем году (см. стр. 117). В то время, где бы я ни слышал рассказы о поведении животных – например, истории Джейн об осах, – мои мысли тут же с неподобающим пылом рвались перевести все на язык ЭСС.

Теория ЭСС нужна во всех случаях, когда лучшая стратегия для животного зависит от стратегии, принятой большинством других животных в популяции. Стратегия не означает сознательного намерения, это всего лишь правило действия сродни компьютерному приложению или часовому механизму. Для примера можно привести вариант: “Нападай первым. Если противник наносит ответный удар, убегай, иначе – продолжай нападение”. Или: “Начинай с мирного жеста. Если противник нападает, наноси ответный удар, иначе – продолжай мирно”. Иногда существует попросту лучшая стратегия в абсолютном смысле, независимо от того, какие другие стратегии преобладают в популяции, – и тогда естественный отбор будет попросту ей благоприятствовать. Но часто единственной лучшей стратегии нет: она зависит от того, какие другие стратегии доминируют в популяции. Стратегия называется эволюционно стабильной, если это лучший вариант действия при условии, что так поступают все. Почему важно, как поступают все? Потому что если бы существовал другой вариант, лучший, чем то, “как поступают все”, – естественный отбор благоприятствовал бы этому варианту. Так что через несколько поколений естественного отбора исходный образ действия уже не соответствовал бы тому, “как поступают все”. Он не был бы эволюционно стабильным. Он был бы эволюционно нестабильным, то есть, говоря эволюционным языком, в популяцию вторгалась бы альтернативная стратегия, тот самый другой вариант.

У некоторых птиц встречается поведение под названием клептопаразитизм (позже Джейн Брокманн с коллегой сделали обзор научной литературы об этом феномене): разбойничий захват пищи других птиц. Так, фрегаты питаются рыбой, украденной у других видов птиц (как я позже наблюдал на Галапагосских островах и с самой Джейн во Флориде), но клепто-паразитизм встречается и внутри вида, например, у некоторых чаек. Будет ли такое пиратство эволюционно стабильной стратегией? Ответим на этот вопрос, представив себе гипотетическую популяцию чаек, в которой почти все занимаются пиратством и почти никто не ловит рыбу сам. Будут ли такие условия стабильными? Нет. Пираты будут голодать, потому что им нечего будет красть. Представьте, что вы единственный честный рыбак в популяции пиратов. Даже при том, что значительное количество вашей рыбы достанется вездесущим пиратам, вы все равно будете питаться лучше, чем любой из них. Так что в популяцию, на юо % состоящую из пиратов, с ходом эволюционного времени вторгнется стратегия честного рыбака. Естественный отбор будет благоприятствовать честному рыболовству, и честных рыбаков станет больше. Но их частотность будет расти лишь до того предела, при котором пиратство становится выгоднее.

То есть пиратство – не эволюционно стабильная стратегия. А честное рыболовство – ЭСС? Теперь представим популяцию, нацело состоящую из честных рыбаков. Эволюционно говоря, вторгнутся ли в нее пираты? Да, такое вполне может случиться. Единственному пирату в популяции честных рыбаков достается легкая добыча. Так что естественный отбор будет благоприятствовать пиратству, и возрастет частотность пиратов.

Но расти она будет лишь до тех пор, пока пиратство остается более выгодным вариантом. Так что в итоге установится равновесие между пиратами и честными рыбаками, в некотором критическом соотношении – скажем, 10 % пиратов и 90 % рыбаков. В точке равновесия выгода пиратства и честности одинакова. Если соотношение в популяции случайно отклонится от точки равновесия, естественный отбор восстановит его, благоприятствуя той стратегии, которая обретет временное преимущество, будучи более редкой, чем нужно для баланса.

Важной частью теории является то, что частотность, о которой мы говорим, – это частотность стратегий. Она не обязательно совпадает с частотностью индивидуальных стратегов, хоть я для простоты и объяснял все в таких терминах. “10 % пиратов” может означать, что каждая отдельная чайка проводит случайные 10 % своего времени за пиратством и 90 % за рыбалкой. Или это может означать, что 10 % особей отдают все свое время пиратству. То есть за этим числом может стоять любое сочетание, дающее 10-процентную частотность пиратской стратегии в популяции. Числа сойдутся в любом случае, независимо от того, как достигается соотношение. Кстати, нет ничего магического в числе 10 %. Я выбрал его просто для примера. Настоящее критическое соотношение зависело бы от экономических факторов, которые сложно измерить – для этого потребовался бы аналог Джейн Брокманн, но по чайкам.

Подобные вопросы для обсуждения на конференции в Вашингтоне уже переполняли мою голову, и тут в мой оксфордский кабинет впорхнула Джейн Брокманн, и мы заговорили об осах. Оказалось, что иногда они роют норы, а иногда пользуются чужими готовыми норами – и, может быть, чужим уловом кузнечиков. Можете представить, как это взбудоражило мой ум, разогретый мыслями об ЭСС. Пираты против честных копателей! “Копай” – это ЭСС? Если большинство в популяции роет норы, вторгнется ли в стратегию копателей соперник под названием “паразитируй на чужой норе”? И будет ли ЭСС “паразитируй”? Пожалуй, нет, потому что если никто не будет рыть, то не будет и нор для захвата. Возможно ли критическое соотношение, при котором копатели и пираты одинаково успешны? Меня особенно радовало, что у Джейн, по всей видимости, были горы объективных количественных данных. Может быть, мы могли бы воспользоваться этими данными, чтобы по-настоящему измерить экономические выгоды и затраты при обеих стратегиях. В отличие от птиц-пиратов и птиц-рыболовов из черновика моего выступления в Вашингтоне, о которых не было никаких достоверных данных, объемистые записи Джейн Брокманн о хронометрированном поведении индивидуально помеченных ос обладали заманчивым потенциалом превратиться в первое настоящее полевое испытание теории смешанной ЭСС.

Мы с Джейн решили вместе поработать над этим проектом, но нам не хватало теоретической подготовки и математической магии. Пора было привлекать тяжелую артиллерию, а самой тяжелой артиллерией в моем мире был мой студент Алан Грейфен. Может показаться странным, что моим наставником оказался мой же студент, но это правда. Такой уж был студент. Он разделил мою увлеченность теорией ЭСС, помог разобраться в ее тонкостях и во многих других аспектах эволюционной биологии. Он помог мне в какой-то мере развить математическое чутье – хоть я и не мог угнаться за ним в дебрях символьных манипуляций. Некоторые математики и физики уверенно заступают на территорию биологии, думая, что смогут разобраться с ней за неделю. Но им это не удается: им не хватает знаний и чутья биолога. Алан – исключение. Он наделен редким сочетанием чутья математического и биологического (полагаю, как и его кумир – Р. Э. Фишер), что позволяет ему практически мгновенно нащупать решение задачи – а затем при необходимости он (подобно Фишеру, но в отличие от меня) способен проделать все алгебраические операции, чтобы доказать свою правоту. Теперь он мой коллега по Оксфорду, профессор теоретической биологии и совершенно заслуженный член Лондонского королевского общества.

Мы с Аланом познакомились в 1975 году, когда он был студентом, а я – преподавателем зоологии в Новом колледже, как раз когда я писал “Эгоистичный ген”. Коллега из другого колледжа охарактеризовал этого молодого шотландца как выдающегося, и я согласился взять его на консультации по поведению животных. В те времена на консультациях, как правило, сначала студенты читали свои работы вслух, а затем мы обсуждали их. Я уже забыл, о чем была первая работа Алана, но живо помню, с каким благоговением – прямо до мурашек – ее слушал. “Выдающийся” оказалось сильным преуменьшением.

Алан учился на бакалавра психологии (в его программе был курс по выбору о поведении животных, именно поэтому оказалось уместным отправить его на консультации ко мне). Я надеялся, что потом он возьмется за диссертационную работу под моим руководством, но он выбрал трудный путь – магистратуру по математической экономике в Оксфорде под руководством Джима (позднее – нобелевского лауреата, сэра Джеймса) Миррлиса, тоже шотландца и одного из ведущих математиков-экономистов в мире. Экономика приобретает все большее значение в теории эволюции, так что Алан сделал хороший выбор – независимо от того, собирался ли он вернуться в биологию или работать в сфере экономики. В конечном счете он вернулся в биологию и написал под моим руководством диссертацию. Но когда на нашем горизонте появилась Джейн Брокманн, он еще учился математической экономике, которая весьма пригодилась ему в наших общих исследованиях ос.

Но обо всем по порядку. На следующий день после приезда Джейн, как она вспоминает (а я забыл), была назначена Большая ежегодная гонка на плоскодонках – не такое серьезное соревнование, как лодочная гонка “Оксфорд – Кембридж”, и заметно более веселое. Выступали команды нашей исследовательской группы поведения животных и Института полевой орнитологии имени Эдварда Грея. Институт Грея – исследовательский центр в рамках кафедры зоологии, названный в честь бывшего министра иностранных дел и увлеченного орнитолога лорда Грея (который накануне Первой мировой войны незабываемо посетовал: “По всей Европе гаснут фонари, и на своем веку мы уже не увидим, как они вспыхнут вновь”). Каждая команда в духе анархии выставляла не заданное заранее количество плоскодонок (это небольшие лодки, которые приводятся в движение шестом: им вы отталкиваетесь от речного дна – или чаще он просто застревает в иле). Сутью соревнования была не только скорость, но и подрывная работа: Джейн хранит яркое воспоминание о том, как Джон Кребс (позже сэр Джон, теперь лорд Кребс, член Лондонского королевского общества и один из самых знаменитых биологов Британии), выступая за Институт Грея, проявлял особенную беспощадность. Может быть, Алан узрел в этом небольшое поле для моделирования ЭСС: честный гребец против пирата-вредителя? Скорее всего, нет: как разумный человек, он был слишком занят тем, что честно проталкивал свою лодку вперед.

А потом уже дело дошло до серьезной работы с осами. Джейн провела более 1500 часов, скрупулезно записывая действия меченных цветными пятнами роющих ос на двух полигонах: основном в Нью-Гэмпшире и дополнительном в Мичигане. Она собрала практически полные данные об истории 410 нор и действий вокруг них, охватывающих от начала до конца 68 осиных жизней. Как я уже говорил, изначально она собирала эти данные совсем для других целей, а именно – для своей диссертации на другую тему в Висконсинском университете. Теперь совместно с Аланом мы решили взять те же сырые данные, чтобы измерить в конкретных экономических показателях затраты и выгоды, о которых говорит теория ЭСС.

В моем кабинете на кафедре зоологии, с видом на грезящие шпили Мэтью Арнольда^[20], мы с Джейн день за днем работали на моем компьютере PDP-8: вносили цифры из ее объемистых записей об осах и прогоняли их через разнообразные статистические процедуры. Алан заходил каждые пару дней, окидывал наши подсчеты стремительным знающим взглядом и терпеливо учил нас с Джейн мыслить в категориях математической экономики. Мы трудились втроем, чтобы встроить его экономические представления в формальные модели ЭСС. Это было чудесное время, один из самых плодотворных периодов за всю мою карьеру. Так многому нужно было научиться – и я учился у обоих коллег. Хочется думать, что я хорош в коллективной работе, и я сожалею о том, что за свою жизнь занимался ею так мало.

Первая модель, которую мы проверили, – с красочным названием Модель 1 – оказалась неверной, но вышло как по учебнику философии науки: опровержение первой модели подсказало нам, как построить намного более успешную Модель 2. В Модели 1 мы сформулировали пиратскую стратегию как “Подселяйся”: пользуйся плодами трудов честных копателей, которые вырыли норы и собрали кузнечиков. Все предсказания Модели 1 оказались неверными, так что мы вернулись к чертежной доске и придумали Модель 2. В Модели 2 постулировались две стратегии: “Копай” и “Входи”. “Копай” говорит сама за себя. “Входи” означает “заходи в готовую нору и пользуйся ей так же, как если бы ты вырыла ее сама”. Это не то же самое, что пиратское “Подселяйся” из Модели 1 – по занятной причине.

Корень этой причины – в еще одном свойстве ос: довольно часто они покидают нору, над которой трудились. Почему – не всегда ясно, тому могут быть разные объяснения. Может быть, возникло временное препятствие, например, набег муравьев или многоножки; или, может быть, оса умерла вдалеке от гнезда. Но это означает, что оса, живущая по стратегии “Входи”, может обнаружить незанятую нору и стать ее единственной хозяйкой. А если предыдущая хозяйка нору не покинула, обе осы будут продолжать трудиться над гнездом, не замечая друг друга – разве что им случится столкнуться (что происходит крайне редко, поскольку почти все время осы проводят на охоте), тогда они вступят в бой.

Модель 2 предполагает, что при частотном равновесии стратегии “Копай” и “Входи” будут одинаково успешны. Когда вокруг много копают, входить становится выгоднее, потому что кругом много покинутых нор. Но если частотность “входов” чересчур возрастает, то новых нор выкапывают недостаточно, а значит, не хватает покинутых нор для процветания стратегии “Входи”. И тут есть любопытное осложнение. Оса может покинуть гнездо в любой момент – даже если уже запасла там кузнечиков. Так что “входящая” может получить не только готовую выкопанную нору, но и готовый запас кузнечиков. Модель предполагает – на основании измерений Джейн, как мы с ней показали в отдельной статье, – что “входящая” оса не может определить, покинута ли нора окончательно, или хозяйка просто ушла на охоту. А еще в одной статье мы показали, что каждая оса ведет себя так, будто знает, сколько кузнечиков поймала сама, но не замечает числа кузнечиков, которое могла принести в гнездо другая оса.

Если оса единолично живет в норе – неважно, вырытой самостоятельно или нет, – есть риск, что к ней подселится “входящая”. А “входящая” рискует, что в норе, куда она вошла, все еще живет изначальная хозяйка. Оба эти варианта менее выгодны, чем единоличное владение норой, – несмотря на то, что (как подчеркивала отвергнутая Модель 1) в общем гнезде накопится больше кузнечиков (наловленных двумя осами) и для осы, которая в итоге отложит яйцо, возникает выгода типа “победитель получает все” – она может воспользоваться общим запасом. Говоря неформальным, персонифицирующим языком – оса может вырыть новую нору и надеяться, что к ней не подселится другая оса; или же она может войти в уже вырытую нору, надеясь, что предыдущая хозяйка ее покинула. В Модели 1 “Подселиться” считалось стратегическим решением. А в Модели 2 “Подселиться” и “К вам подселились” считались нежелательными случайностями, неудачными последствиями решения “Входить”. Альтернативными же стратегическими решениями считались “Копай” и “Входи”: при равновесном соотношении для ос не должно было иметь значения, какое выбрать. Если бы Модель 2 была верна, ее можно было бы изложить в лимерике:

 
Осам нужно на что-то решаться,
Чтобы впредь в дураках не остаться:
Можно норы копать, Можно их занимать,
Но нарочно нельзя подселяться^[21].
 

Но как измерить и сравнить выгоды разных решений, чтобы проверить Модель 2 на достоверность? Нам нужно было тщательно обдумать, как применить данные Джейн, чтобы изучить затраты и выгоды, сопряженные с каждой из стратегий. Мы располагали доказательствами, что отдельная оса не всегда придерживается одной и той же стратегии, поэтому не было смысла подсчитывать выгоды и затраты для каждой осы. Нужно было подсчитать итоги для стратегий в целом, усреднив показатели отдельных ос. Чтобы это проделать, мы ввели понятие решения. Вся взрослая жизнь осы – последовательность решений, и каждое решение привязывает осу к конкретной норе на определенный и измеримый отрезок времени. Этот отрезок заканчивается в момент принятия следующего решения, привязывающего осу к новой норе – неважно, выкопает она ее сама или войдет в готовую. Таким образом мы могли подсчитать среднюю выгоду решений копать и входить.

Успешным решением считалось то, в результате которого на кузнечиков в норе откладывалось яйцо. Если оса откладывала целых два яйца в разные ответвления норы, решение считалось вдвойне успешным. Но может быть, измерения выгоды можно было бы уточнить, если учесть, сколько кузнечиков было в запасе для каждого яйца? Предположительно, яйцо, отложенное на одного кузнечика, – это не такой большой успех, как яйцо, отложенное на трех кузнечиков, потому что первая личинка будет питаться хуже. К тому же кузнечики бывают разного размера; впрочем, у Джейн была возможность измерить их благодаря особенностям поведения ос.

Помните философское отступление про “сфексовость” и осиную привычку оставлять добычу у входа, чтобы сначала быстро залезть в нору и вылезти обратно? Тут Джейн и предоставлялась удачная возможность. Пока оса залезала в нору, Джейн быстро измеряла длину кузнечика и аккуратно возвращала его в точности на то же место, чтобы не запустить новый цикл “сфексового” поведения. Питательную ценность лучше отражает объем, а не длина, так что мы оперировали объемом, приняв его за куб длины. Если нору делили две осы, мы записывали общую сумму кузнечиков на счет выигрыша той осы, которая в итоге откладывала яйцо на общие запасы, – ведь победитель получал все.