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2 Wahrnehmung

Im Weiteren folgen wir der Struktur, zunächst die allgemeinpsychologischen Theorien der Wahrnehmung vorzustellen, um anschließend die psychoanalytische Perspektive wiederzugeben. An geeigneten Stellen werden wir dabei auf Querverbindungen hinweisen, bevor wir in Kapitel 3.3 einen zusammenfassenden Vergleich beider Disziplinen vorlegen. Für einige der folgenden Darstellungen ist die eingangs erwähnte Unterscheidung verschiedener Konzeptionen des Unbewussten in Psychoanalyse und Psychologie wichtig. Wenn es beispielsweise um unbewusste Wahrnehmungsprozesse geht, dann ist allgemeinpsychologisch in aller Regel gemeint, dass subliminale Wahrnehmung eine Rolle spielt, eine solche also, die unterhalb der (bewussten, subjektiven) Wahrnehmungsschwelle liegt. Die Konzeption des psychoanalytischen Unbewussten umfasst noch andere Aspekte, unter ihnen vor allem die eines dynamisch Unbewussten, das im Zusammenhang mit psychischen Konflikten steht.

2.1 Allgemeinpsychologische Theorien der Wahrnehmung
Einführung

Anders als in den Bereichen Denken und Gedächtnis liegt keine umfassende psychoanalytische Wahrnehmungstheorie vor. Gleichzeitig berühren jedoch viele psychoanalytische Theorien das Thema Wahrnehmung. Entsprechend handelt es sich hierbei um einen Teilbereich der psychoanalytischen Theoriebildung, der von einer Anreicherung durch allgemeinpsychologische Befunde besonders profitieren könnte. Im nachfolgenden Kapitel haben wir bei der Auswahl der darzustellenden Theorien und Befunde entsprechend darauf geachtet, einerseits Themenschwerpunkte im Hinblick auf eine Relevanz für die Psychoanalyse zu setzen, andererseits haben wir bei der Auswahl auch den Stellenwert der Theorien innerhalb der Wahrnehmungspsychologie berücksichtigt. Der Fokus liegt hinsichtlich der Wahrnehmungsmodalitäten auf visueller Wahrnehmung und Interozeption, da hierzu besonders viele Theorien und Ergebnisse publiziert werden. Die Schwerpunktlegung auf das Sehen und die Interozeption findet sich ebenso in der Psychoanalyse. Zudem werden wir verschiedene Konzepte diskutieren, die unbewusste Wahrnehmungsvorgänge zum Gegenstand haben. In der Wahrnehmungspsychologie werden Theorien diskutiert, in denen unbewusste Wahrnehmungsvorgänge langsamer ablaufenden bewussten Wahrnehmungsprozessen gegenübergestellt werden. Diesen Ansatz werden wir im folgenden Kapitel als ein Rahmenmodell vorstellen, das verschiedene Wahrnehmungsmodalitäten umfasst und versucht den Wahrnehmungsprozess in seiner Gänze abzubilden.

Lernziele

• Den Unterschied zwischen unbewussten Wahrnehmungsvorgängen, die in schnellen emotionalen Reaktionen resultieren und langsamen, bewussten Wahrnehmungen kennenlernen

• Den Unterschied zwischen subliminaler Wahrnehmung und dem dynamisch Unbewussten der Psychoanalyse reflektieren

• Die Bedeutung von interozeptiver Wahrnehmung für das Erleben von Emotionen verstehen

Goldstein & Brockmole (2017) definieren Wahrnehmung als eine bewusste sensorische Erfahrung, die auftritt, wenn ein externer Stimulus im Gehirn des Wahrnehmenden in elektrische Signale transformiert wird. Dieser Definition folgend geht einer Wahrnehmung Informationsverarbeitung voraus – ein Reiz wird im Gehirn als Muster von elektrischer Aktivität repräsentiert und daraufhin durch neuronale Verarbeitung in eine qualitativ andere Art der Repräsentation überführt, die das bewusste Erleben des Stimulus und somit die Wahrnehmung an sich darstellt. Auf eine sensorische Wahrnehmung können nach Goldstein & Brockmole dann affektive Reaktionen und kognitive Prozesse, wie das Erkennen mittels einer sprachlichen Zuordnung des wahrgenommenen Reizes, folgen. Dies ermögliche neben der sensorischen Erfahrung eine Verbalisierung des Wahrgenommenen: »Ich sehe einen roten Apfel«. Die Autoren definieren Wahrnehmung einerseits also recht eng – rein phänomenal, als bewusste Erfahrung eines Subjekts, zudem beschränkt auf Sinneswahrnehmungen, also auf solche, die sensorische Reize zur Quelle haben. Andererseits beschreiben sie Wahrnehmungen jedoch als eingebettet in einen breiteren Wahrnehmungsprozess. Dieser Wahrnehmungsprozess wird, unterschiedlich weit gefasst, von einigen psychologischen Autoren¹, wie Eysenck & Keane (2015), als Synonym für Wahrnehmung an sich verwendet. Im Hinblick auf die Informationsverarbeitung, die der bewussten Wahrnehmung vorausgeht und auf sie folgt, stellt dieser Wahrnehmungsprozess das hauptsächliche Forschungsfeld der Wahrnehmungspsychologie dar. Diejenige Wahrnehmungsmodalität, die in der Allgemeinen Psychologie am intensivsten erforscht wird, ist die visuelle. Dementsprechend liegt der Fokus der nachfolgenden Darstellung auf der visuellen Wahrnehmung. Anschließend soll als weitere Wahrnehmungsmodalität die Interozeption, die Wahrnehmung des Körperinneren, vertieft dargestellt werden. Dieser wird in der Allgemeinen Psychologie in jüngerer Zeit vermehrt Aufmerksamkeit gewidmet, da die Sichtweise, dass das emotionale Erleben mit einer Wahrnehmung des Körperinneren gleichzusetzen ist, zunehmend an Gewicht gewinnt (Smith & Lane, 2015). Mit den beiden Bereichen, visuelle Wahrnehmung und Körperwahrnehmung, sind zudem zwei Bereiche benannt, in denen sich psychoanalytische Anschlüsse besonders anbieten.

2.1.1 Visuelle Wahrnehmung

Der zentrale Stellenwert, den die visuelle Wahrnehmung für unser alltägliches Erleben und Verhalten einnimmt, spiegelt sich darin wider, dass das visuelle Wahrnehmungssystem, verglichen mit den anderen sensorischen Modalitäten, den größten Raum im menschlichen Gehirn einnimmt. Die Verarbeitung von visuellen Reizen findet in etwa 25 voneinander abgrenzbaren Hirnarealen statt; der visuelle Kortex erstreckt sich im hinteren Teil der Hirnrinde über den gesamten Okzipitallappen, sowie Teile des Parietal- und Temporallappens (Eysenck & Keane, 2015). Visuelle Wahrnehmung beginnt, wenn Licht auf die Fotorezeptoren, die sich in der Netzhaut des menschlichen Auges befinden, fällt. Fotorezeptoren sind eine spezialisierte Art von Neuronen, wobei man die Fotorezeptoren in Stäbchen und Zapfen unterscheidet. Der Mechanismus, der dazu dient, Licht in neuronale Aktivität umzuwandeln und welcher als Fototransduktion bezeichnet wird, ist nach Wade & Swanston (2013) im Falle von Stäbchen und Zapfen ähnlich. Photonen, also Lichtteilchen, werden von Proteinen in den Fotorezeptoren absorbiert, was zu einer Veränderung des Membranpotenzials der Rezeptoren führt. Dies bewirkt eine Aktivierung der sich hinter den Fotorezeptoren befindenden Zellen. Stäbchen unterscheiden sich von Zapfen einerseits in ihrer Anzahl; von ersteren befinden sich etwa 120 Mio. in der Retina, während letztere darin nur mit ungefähr 6 Mio. Exemplaren vertreten sind (Wade & Swanston, 2013). Andererseits variiert ihre Empfindlichkeit. So sind Stäbchen im Gegensatz zu Zapfen nach Wade & Swanston äußerst sensibel und reagieren deshalb bereits auf Lichtreize von sehr geringer Intensität. Dies führt dazu, dass beim Sehen in relativer Dunkelheit nur Stäbchen Signale weiterleiten.

Die von den Fotorezeptoren angestoßene elektrische Aktivität erreicht, ebenfalls in der Retina, eine andere Art von Neuronen, die Ganglienzellen. Diese Ganglienzellen verfügen sämtlich über sehr lange Axone, die gebündelt jeweils einen der beiden optischen Nerven bilden, welche die Signale bis in den visuellen Kortex übertragen (Goldstein & Brockmole, 2017). Die optischen Nerven kreuzen sich im Chiasma opticum. Hat zuvor noch ein Sehnerv die gesamte visuelle Information eines Auges repräsentiert, so ändert sich dies nun. Die linken und die rechten Sehfelder der beiden Augen werden im Chiasma opticum zusammengeführt. Einer der beiden optischen Trakte, die vom Chiasma opticum weiterführen, trägt die visuellen Informationen von den linken Sehfeldern der beiden Augen, während der andere diejenigen der rechten Sehfelder enthält. Der Großteil der Neurone endet schließlich im seitlichen Kniehöcker (auch Corpus geniculatum laterale), einer Struktur des Thalamus, die neben den optischen Daten auch Signale aus verschiedenen Bereichen des Gehirns erhält. Die ankommenden Informationen werden im Thalamus integriert und modifiziert, bevor sie über die Sehstrahlung in den visuellen Kortex weitergeleitet werden. Das nun vom Corpus geniculatum laterale in den Kortex führende System enthält zwei Kanäle, die relativ unabhängig voneinander sind, dabei allerdings zahlreiche Überlappungen aufweisen (Goldstein & Brockmole, 2017). Der parvozelluläre Pfad reagiert am stärksten auf Farb- und Detailinformationen und erhält seine Signale hauptsächlich von Zapfen, während der magnozelluläre Pfad eher auf Bewegungsreize reagiert und seine Informationen größtenteils von Stäbchen erhält (Denison, Vu, Yacoub, Feinberg, & Silver, 2014).

Die zwei Pfade der visuellen Wahrnehmung

Der visuelle Kortex wird in fünf größere Areale unterteilt (V1–V5), wobei der Großteil der visuellen Informationen zunächst das Areal V1 erreicht und dann über einen von zwei Pfaden weitergeleitet. Diese beiden Pfade sowie der visuelle Cortex, sind in Abb. 2.1 dargestellt.

Der dorsale Pfad (oberer Pfeil in Abb. 2.1), der seine Signale hauptsächlich vom magnozellulären Pfad erhält, führt in den posterioren parietalen Kortex, während der ventrale Pfad (unterer Pfeil in Abb. 2.1), der größtenteils vom parvozellulären Pfad gespeist wird, die Informationen in den inferotemporalen Kortex leitet (Goldstein & Brockmole, 2017).

Nach einer einflussreichen Theorie von Milner & Goodale (1995, 2008) sind die beiden Pfade mit zwei visuellen Systemen gleichzusetzen, die eine unterschiedliche Funktion erfüllen. Den Zweck des ventralen Pfades bezeichnen sie als vision-for-perception (dt. Sicht für das Wahrnehmen). Dieser Pfad diene einer visuellen Reizverarbeitung mit dem

Abb. 2.1: Der dorsale und der ventrale Pfad der Wahrnehmung (Quelle: Selket, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ventral-dorsal_streams.svg, Lizenz: CC BY-SA 3.0)

Ziel der Identifizierung von Objekten. Der dorsale Pfad arbeite hingegen nach dem Prinzip der vision-for-action (dt. Sicht für das Handeln), und diene somit der Wahrnehmung von visuellen Reizen mit dem Zweck der Regulierung des motorischen Systems. Diese Steuerung der Bewegung wird nach Milner (2012) über den dorsalen Pfad erreicht, indem visuelle Reize sehr schnell und unbewusst verarbeitet werden, während im ventralen Pfad top-down Prozesse zum Einsatz kommen, die durch den Einbezug von visuellen und semantischen Gedächtnisinhalten zu einem Erkennen von wahrgenommenen Objekten führen und so typischerweise in bewussten Wahrnehmungen von Objekten resultieren.

Kasten 1: Top-down und bottom-up Prozesse

Top-down Prozesse bezeichnen in der Allgemeinen Psychologie Wahrnehmungsprozesse, bei denen das Wahrgenommene von kognitiven Prozessen beeinflusst wird. So ein Fall liegt beispielsweise vor, wenn ein Mensch in seiner Umgebung nach jemandem sucht – die Aufmerksamkeit wird hier kognitiv, also top-down, kontrolliert. Den top-down Prozessen wird das bottom-up Prinzip gegenübergestellt, durch welches Wahrnehmungsprozesse charakterisiert werden, welche von den Eigenschaften des wahrgenommenen Reizes bestimmt werden. Hier kann man etwa daran denken, dass es ein laufender Fernseher oft vermag, die Blicke eines Menschen auf sich zu ziehen, auch wenn er an dem laufenden Programm nicht interessiert ist – hier wird die Aufmerksamkeit von den Charakteristika des wahrgenommenen Reizes, also bottom-up, kontrolliert.

Nach der aktuellen, überarbeiteten Konzeption von Milner & Goodale (2008) ist der dorsale Pfad lediglich für die Implementation von Verhalten und nicht dessen Planung zuständig. Er liefere dem Gehirn nach dem bottom-up Prinzip die Informationen, die notwendig seien, um eine Handlung im dreidimensionalen Raum erfolgreich durchzuführen. Der ventrale Pfad sei jedoch auf eine ergänzende Weise ebenfalls relevant für die Steuerung des motorischen Verhaltens von Menschen. Durch die bewusste Wahrnehmung der Außenwelt könnten Handlungsabsichten gefasst werden, die dann mit Hilfe des dorsalen Pfads umgesetzt würden. Auch sei der ventrale Pfad und seine Funktion des Objekterkennens notwendig, wenn das Verhalten von konzeptuellem Wissen beeinflusst werde. So sei es etwa notwendig, einen Gegenstand zu erkennen, um funktional nach ihm greifen zu können. Funktional ist das Greifen nach einem Objekt, wenn man etwa eine Gabel so aufhebt, dass man sie unmittelbar verwenden kann und sie nicht erst drehen muss, wie es der Fall ist, wenn man sie in einer Faust und nicht zwischen den Fingern hält. Schenk & McIntosh (2009) betonen entsprechend, dass die beiden Wahrnehmungspfade stark miteinander interagieren und nicht als gänzlich unabhängig voneinander zu betrachten sind. Insbesondere im Falle von komplexeren Bewegungsabläufen sei von einer Interaktion des ventralen Wahrnehmungspfades und des dorsalen Handlungspfades auszugehen.

Belege für eine relative funktionale Unabhängigkeit der beiden Pfade bieten Störungsbilder wie die optische Ataxie (Perenin & Vighetto, 1988). Davon betroffene Patienten haben, obwohl ihre Fähigkeit Objekte zu erkennen und die Funktion ihrer Arme weitestgehend intakt sind, Schwierigkeiten präzise visuell gesteuerte Bewegungen, wie etwa das Greifen nach einem Glas Wasser, durchzuführen. Hier kann man im Sinne der dargestellten Theorie von einer gestörten Funktion des dorsalen Pfads ausgehen. Das Störungsbild der optischen Formagnosie hingegen impliziert eine Beeinträchtigung des ventralen Pfads. Patienten, die von dieser Störung betroffen sind, können zwar ohne große Schwierigkeiten nach Objekten greifen. Dabei sind sie jedoch nicht dazu in der Lage, wahrgenommene Gegenstände konzeptuell zu erkennen, sowie ihre Größe und Orientierung korrekt zu beurteilen (Carey, Harvey, & Milner, 1996).

Milner (2012) beschreibt Befunde, die darauf hindeuten, dass simple motorische Aufgaben, wie das Vermeiden eines Hindernisses beim Greifen nach einem Objekt, auch ohne bewusste Wahrnehmung dieses Hindernisses durchgeführt werden können. So gibt es etwa Untersuchungen mit einem Patienten, der nach einem Schlaganfall der rechten Hemisphäre unter visueller Extinktion litt. Dieses Störungsbild äußert sich darin, dass Dinge, die auf der der geschädigten Hirnhälfte gegenüberliegenden Seite präsentiert werden, nicht wahrgenommen werden, wenn zugleich ein Reiz auf der Seite der gesunden Hirnhälfte präsentiert wird. Dem Patienten gelang es beim Greifen nach Objekten, Hindernissen auszuweichen, die er nicht bewusst wahrnehmen konnte (Milner, 2012). Dieser und ähnliche Befunde (Milner, 2012) sprechen dafür, dass tatsächlich eine unbewusste Verarbeitung von visuellen Informationen stattfindet, die, wenigstens im Fall von einfachen Aufgaben, ausreicht, um unser Verhalten an unsere Umwelt anzupassen. Bezüglich komplexerer Bewegungen, die, wie oben beschrieben, wohl eine Interaktion des ventralen Wahrnehmungspfades und des dorsalen Handlungspfades notwendig machen, ist allerdings anzunehmen, dass eine Verarbeitung des Gegenstandes im ventralen Pfad und somit eine bewusste Wahrnehmung des Gegenstandes stattfinden muss, um die Bewegungen effektiv auszuführen.

Spezialisierung der Wahrnehmung

Eine noch differenziertere funktionale Spezialisierung des visuellen Kortex, als die Aufteilung in die weiter oben genannten Pfade, wird in verschiedenen Modellen diskutiert (Zeki et al., 1991). So scheint etwa die Verarbeitung von Bewegung zum Teil in spezialisierten Arealen stattzufinden, wie Störungsbilder zeigen, bei denen einzig die Wahrnehmung von bewegten Objekten beeinträchtigt ist (Cooper et al., 2012) und die auch künstlich durch die Erzeugung einer temporären Läsion in bestimmten Arealen hervorgerufen werden können. So führt etwa eine solche mittels transkranialer Magnetstimulation verursachte Läsion in Bereich V5 des visuellen Kortex zu einer temporären Unfähigkeit Bewegungen wahrzunehmen, während die übrigen Aspekte der optischen Wahrnehmung nicht beeinträchtigt werden (Beckers & Homber, 1992). Für andere Aspekte der visuellen Wahrnehmung, wie Form und Farbe von Objekten, lässt sich ein so deutlicher Effekt jedoch nicht auffinden; hier scheinen jeweils mehrere Areale gleichermaßen in die Reizverarbeitung involviert zu sein (Eysenck & Keane, 2015). Von einer umfassenden funktionalen Spezialisierung ist also nicht auszugehen, wenn sie auch in einem gewissen Ausmaß gegeben zu sein scheint.

Farbwahrnehmung

Die Farbwahrnehmung des menschlichen Gehirns scheint zwar kein für ihre Verarbeitung spezifisches Hirnareal zu beanspruchen, weist aber dennoch bereits auf Ebene der Fotorezeptoren einige Besonderheiten auf. Wie schon besprochen sind die Zapfen in der Retina vor allem für das Helligkeitssehen zuständig – im Gegensatz zu den Stäbchen feuern sie nur bei Lichtreizen, die eine höhere Intensität aufweisen. Der Grund, weshalb bei wenig Licht keine Farben wahrgenommen werden können, liegt nach Hunt (2006) darin begründet, dass es nur einen Typ von Stäbchen gibt, während die Zapfen in drei Variationen auftreten. Diese weisen unterschiedliche Empfindlichkeiten für die Wellenlängen des eintreffenden Lichtes auf, sodass eine Verrechnung von zwei bzw. drei Zapfentypen dem visuellen System genug Informationen liefert, um einen Farbeindruck in der bewussten Wahrnehmung entstehen zu lassen (Land, 1977).

Die Farbwahrnehmung eignet sich gut, um zu zeigen, wie stark top-down Prozesse unsere Wahrnehmung beeinflussen. Ein interessantes Phänomen der Farbwahrnehmung ist etwa die Farbkonstanz. Grundsätzlich ändert sich bei wechselnder Beleuchtung die Wellenlänge des von einem Objekt reflektierten Lichtes und somit auch die wahrgenommene Farbe. Wie stark unterscheiden sich farblich etwa die unterschiedlich beleuchteten Felder A und B in Abbildung 2.2?

Abb. 2.2: Schachbrett-Illusion (Quelle: Adelson/Gustavb, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Grey_square_optical_illusion.PNG)

Tatsächlich weisen die Felder A und B exakt den gleichen Grauton auf. Hier führen top-down Einflüsse auf unsere Wahrnehmungen dazu, dass Feld A deutlich dunkler als Feld B wirkt und dass die weißen Farbfelder einen identischen Farbton aufzuweisen scheinen, obwohl sich ihre Farbe aufgrund des Schattens in Wahrheit unterscheidet.

Auch das Phänomen der Gedächtnisfarbe belegt, dass unsere Wahrnehmungsinhalte in einem hohen Maß von unserem Gehirn konstruiert werden. So konnten Hansen et al. (2006) zeigen, dass Probanden, wenn sie anhand eines Schiebereglers am Computer den Farbton einer Banane entfernen sollen, sodass diese achromatisch (d. h. farblos) wird, nicht korrekterweise aufhörten, wenn die Banane nur noch schwarz-weiß war. Stattdessen änderten die Untersuchungsteilnehmer die Farbe der Banane weiter, bis sie einen leicht bläulichen Farbton aufwies. Die Probanden sahen die achromatische Banane also aufgrund ihres konzeptuellen Wissens als gelb, obwohl sie diese Farbe nicht mehr aufwies.

Subliminale Wahrnehmung

Das Konzept der subliminalen Wahrnehmung wird im Rahmen eines Forschungsansatzes untersucht, der die Möglichkeit unbewusster sensorischer Informationsverarbeitung zum Gegenstand hat. Hierbei wird Versuchsteilnehmer ein Reiz so kurz präsentiert, dass er die Schwelle der bewussten Wahrnehmung nicht überschreitet. Diese Wahrnehmungsschwelle kann anhand des Beispiels der klassischen Röhrenfernsehern veranschaulicht werden – hier schaltet sich bei der verbreiteten Bildwiederholfrequenz von 60 Einzelbildern pro Sekunde der Bildschirm 60-mal in einer Sekunde aus, um danach jeweils wieder ein Einzelbild darzustellen. Was also tatsächlich auf dem Bildschirm innerhalb von einer Sekunde dargestellt wird, sind 60 schwarze Bilder und 60 Bilder mit Inhalt, die sich ständig abwechseln. Der Grund dafür, dass wir dies nicht als ein ständiges Flimmern, also eine schnelle Abfolge zwischen ausgeschaltetem Bildschirm und dargestelltem Einzelbild wahrnehmen, liegt darin begründet, dass der Wechsel in einer Geschwindigkeit stattfindet, die unsere Wahrnehmungsschwelle nicht überschreitet.

Die Wahrnehmungsschwelle beschreibt in der psychologischen Forschung meist die Dauer, wie lange ein Reiz präsentiert werden muss, um bewusst wahrgenommen zu werden (Merikle, Smilek & Eastwood, 2001). Ferner wird zwischen einer subjektiven und einer objektiven Wahrnehmungsschwelle unterscheiden (Kouider & Faivre, 2017). Die subjektive Wahrnehmungsschwelle wird durch Selbstbericht der Versuchsteilnehmer gemessen – geben die Probanden an, einen Reiz nicht wahrgenommen zu haben, dann gilt die Schwelle als unterschritten. Um die objektive Wahrnehmungsschwelle zu messen, werden Versuchsteilnehmern Fragen im geschlossenen Antwortformat zum Inhalt des Reizes gestellt. Können sie diese überzufällig häufig korrekt beantwortet werden, dann wird dies als Indiz gewertet, dass ein Reiz bewusst wahrgenommen wurde. Wurde einem Probanden also ein Kreis gezeigt und er antwortet auf die Frage, ob es sich um einen Kreis oder ein Quadrat gehandelt hat, überzufällig oft, dass es ein Kreis war, dann gilt die objektive Wahrnehmungsschwelle als überschritten.

Nach Merikle et al. (2001) konnte in Untersuchungen, die von der subjektiven Wahrnehmungsschwelle Gebrauch machten, bereits Anfang des 20. Jahrhunderts etabliert werden, dass simple Formen, wie Striche, Kreise, Vierecke sowie Ziffern und Buchstaben ohne bewusste Wahrnehmung verarbeitet werden können. In aktuelleren Studien konnte darüber hinaus gezeigt werden, dass auch komplexere Inhalte, wie mimisch ausgedrückte Emotionen (Esteves, Dimberg & Öhman, 1994) und Worte samt ihrer Bedeutung (Merikle, Joordens & Stolz, 1995) in Bedingungen, in welchen Probanden keine bewusste Wahrnehmung berichten, unbewusst verarbeitet werden können. So führten in einer Untersuchung Bilder, die ängstliche Gesichtsausdrücke darstellten, verglichen mit solchen, die glückliche Ausdrücke enthielten, zu einer größeren Aktivität in der Amygdala der untersuchten Personen, obwohl sie angaben, die Gesichter nicht wahrgenommen zu haben (Whalen et al., 1998).

Der Einsatz einer objektiven Wahrnehmungsschwelle zur Messung von subliminalen Wahrnehmungsprozessen birgt die Gefahr, das Auftreten von unbewussten Wahrnehmungsprozessen zu unterschätzen. So könnte ein eventuell unbewusst ablaufender Wahrnehmungsprozess als bewusst eingestuft werden, weil er das spätere Verhalten des Probanden, also die Leistung beim Bearbeiten einer Aufgabe, beeinflusst. Dennoch konnten unter Einsatz der objektiven Wahrnehmungsschwelle Belege für unbewusste Wahrnehmungsprozesse gefunden werden. So etwa bezüglich der semantischen Aktivierung. Die semantische Aktivierung beschreibt die Aktivierung des im Gehirn gespeicherten Bedeutungsgehaltes eines wahrgenommenen Wortes. Diese Aktivierung scheint auch aufzutreten, wenn die objektive Wahrnehmungsschwelle unterschritten wird (Holender, 1986).

Das Phänomen der subliminalen Wahrnehmung zeigt, dass visuelle Informationen verarbeitet werden und das menschliche Verhalten beeinflussen können, ohne dass es zu einer bewussten Wahrnehmung dieser kommt. Darüber hinaus scheinen subliminale Wahrnehmungsprozesse auch Spuren im Gedächtnis zu hinterlassen. So beschreiben Brooks et al. (2012) in einer Meta-Analyse, dass im Falle der subliminalen Wahrnehmung von menschlichen Gesichtern Hirnstrukturen aktiviert werden, denen Funktionen hinsichtlich der Abspeicherung von impliziten Gedächtnisinhalten zugeschrieben werden.

Ein interessanter Untersuchungsbereich der Forschung zur subliminalen Wahrnehmung ist die unbewusste Wahrnehmung von Emotionen. Mikroexpressionen beschreiben emotionale Gesichtsausdrücke, die nur Sekundenbruchteile andauern und schwer unterdrückt werden können, da sie unwillkürlich auftreten. Diese treten besonders häufig auf, wenn ein Individuum seine Emotionen unterdrückt oder sich dieser nicht bewusst ist (Shen, Wu, & Fu, 2012). Die meisten Menschen können Mikroexpressionen nicht bewusst wahrnehmen, deshalb werden zu ihrer Messung Hochgeschwindigkeitskameras eingesetzt, deren Aufnahmen dann in Zeitlupe wiedergegeben werden, um die einzelnen aufgetretenen Gesichtsausdrücke zu identifizieren (Polikovsky, Kameda & Ohta, 2009). Im Zusammenhang mit subliminalen Wahrnehmungsprozessen stellt sich hier die Frage, ob Mikroexpressionen unser Erleben und Verhalten beeinflussen können, obwohl wir nicht dazu in der Lage sind, sie bewusst wahrzunehmen. So zeigten etwa Stewart, Waller & Schubert (2009) zwei Gruppen von Probanden entweder ein unverändertes Video einer Rede des ehemaligen amerikanischen Präsidenten George H. W. Bush zu einem Militäreinsatz oder dasselbe Video, jedoch nachdem zuvor einige Mikroexpressionen herausgeschnitten worden waren. Diese herausgeschnittenen Ausdrücke enthielten alle eine Komponente des Lächelns, wobei einige auch Teile von mimischen Bewegungen enthielten, die üblicherweise Ärger oder Ekel zugeordnet werden. Dabei zeigte sich, dass die Probanden, die das Video angesehen hatten, welches nicht modifiziert wurde und somit die Mikroexpressionen enthielt, sich nach Ansehen des Videos weniger bedroht und weniger wütend fühlten, verglichen mit denjenigen Probanden, welche die Version des Videos sahen, aus welchem die Mikroexpressionen herausgeschnitten worden waren. Die Zuschauer des geschnittenen Videos mit weniger Mikroexpressionen empfanden die genannten Emotionen somit offenbar in einem höheren Ausmaß. Mikroexpressionen könnten also im Rahmen von unbewussten Wahrnehmungsprozessen Einfluss auf das Gegenüber ausüben.

Dass unbewusst verarbeitete emotionale Informationen Einfluss auf unser Erleben ausüben können, konnten auch Li et al. (2007) zeigen. In ihrer Untersuchung beeinflussten objektiv subliminal präsentierte Gesichter die darauffolgende Bewertung von bewusst wahrgenommenen Gesichtern. So wurden überraschte Gesichter als bedrohlicher eingeschätzt, wenn zuvor subliminal ein ängstliches Gesicht präsentiert wurde. Der Effekt war besonders stark ausgeprägt, wenn die Probanden auf einem Persönlichkeitstest höhere Werte für die Eigenschaft Ängstlichkeit aufwiesen. Dass die subliminale Präsentation eines emotionalen Stimulus die emotionale Bewertung eines darauffolgenden bewusst wahrgenommenen Objektes in die Richtung des subliminalen Stimulus verschiebt, kann anhand der bisher vorliegenden experimentellen und neurowissenschaftlichen Studien als gut belegt gelten (Daelli, van Rijsbergen & Treves, 2010). Darüber hinaus konnte festgestellt werden, dass subliminal wahrgenommene Emotionen mit einer erhöhten Aktivität der Amygdala, dem Auftreten von mimischen Ausdrücken und der Aktivierung des autonomen Nervensystems einhergehen (Lapate et al., 2014).

Blindsichtigkeit

Ein Phänomen, das über die Forschung zur subliminalen Wahrnehmung hinaus Belege für unbewusste Wahrnehmungsprozesse bietet, ist die Rindenblindheit bzw. die Blindsichtigkeit (engl. blindsight). Es handelt sich hierbei um Personen, die eine Läsion des primären visuellen Kortex aufweisen (V1) und infolgedessen keine oder eine stark eingeschränkte bewusste Wahrnehmungsfähigkeit aufweisen (Weiskrantz, 1996).

Besteht nur in einer Hemisphäre des Gehirns eine solche Läsion kommt es – der hemisphärisch symmetrischen Anatomie des visuellen Systems und der Umschaltung der Signale im Thalamus entsprechend – zu einem Ausfall der Wahrnehmung des gegenüberliegenden (kontralateralen) Gesichtsfeldes (Weiskrantz, Barbur & Sahraie, 1995). Diese Patienten sind dementsprechend in der einen Hälfte ihres Sichtfeldes blind. So berichten die Betroffenen, dass sie in diesem Bereich nichts sehen können (Weiskrantz, 1996). Durch objektive Testungen lässt sich jedoch, wie Cowey (2010) anmerkt, feststellen, dass die Betroffenen trotz dieser subjektiven Blindheit tatsächlich noch über eine gewisse Fähigkeit zur Verarbeitung von visuellen Inhalten verfügen.

Zur Anwendung kommen hier nach Cowey (2010) meist die aus der Forschung zur subliminalen Wahrnehmung bekannten Aufgaben mit geschlossenem Antwortformat. Die Fähigkeit der Probanden zur Reizdiskriminierung wird also überprüft indem der Proband beispielsweise gefragt wird, welches von zwei möglichen Objekten ihm gerade gezeigt wurde oder welcher Art der gezeigte Gegenstand war (z. B. rot vs. grün; Cowey, 2010). Teilweise verfügen die Patienten über eine erstaunlich hohe Fähigkeit zur Unterscheidung von dargebotenen Reizen – oft liegt die Diskriminationsrate über 80 % und in einigen Studien zeigte sich mit annähernd 100 % sogar ein nahezu vollständiger Anteil von richtig unterschiedenen Reizen (Cowey, 2010). Die blindsichtigen Patienten sind also dazu in der Lage, richtig zu entscheiden, ob ein Gegenstand etwa grün oder rot ist, obwohl sie den Gegenstand bewusst nicht wahrnehmen können. Nach Chabanat et al. (2019) gibt es drei unabhängige Phänomene, die bei blindsichtigen Patienten auftreten können. Einerseits die Fähigkeit räumliche Informationen hinsichtlich eines Reizes zu identifizieren (z. B. ob sich ein Gegenstand bewegt) und andererseits die Fähigkeit nicht-räumliche Informationen zu identifizieren, etwa die Farbe von Reizen. So könnte ein Patient etwa dazu in der Lage sein, in seinem blinden Feld die Farben von Objekten zu identifizieren, nicht aber räumliche Informationen über diese Objekte. Andererseits nennen die Autoren die Fähigkeit von blindsichtigen Patienten, ihre Bewegungen an die Gegenstände in ihrem blinden Feld anzupassen. Dies äußert sich etwa in der Fähigkeit eines Patienten, nach einem Gegenstand in seinem blinden Feld zu greifen, obwohl er subjektiv davon ausgeht, zufällige Bewegungen zu produzieren (Chabanat et al., 2019).

Nun könnte man annehmen, dass die Patienten noch über eine gewisse Fähigkeit verfügen Gegenstände schemenhaft bewusst wahrzunehmen und diese Informationen nutzen, um die Entscheidungsaufgaben zu lösen. Persaud und Cowey (2008) konnten allerdings Belege dafür finden, dass es sich tatsächlich um eine unbewusste Reizverarbeitung handelt. Die Forscher wendeten einen Aufgabentyp an, der erforderte das Gegenteil des Ortes zu nennen, an dem sich ein visueller Reiz befand. Beispielsweise sollte der Patient »oben« antworten, falls ihm der Stimulus in der unteren Hälfte seines blinden Feldes präsentiert wurde. Es zeigte sich, dass der Proband keinerlei Probleme aufwies, die Aufgabe zu lösen, wenn ihm in seinem gesunden visuellen Bereich ein Reiz präsentiert wurde. Wurde dem Patienten jedoch der Stimulus in der blinden Hälfte seines Sehfelds gezeigt, gab er generell den tatsächlichen Ort des Reizes an, obwohl die Aufgabenstellung schließlich darin bestand, den gegenteiligen Ort zu benennen. Scheinbar konnte der Patient die Objekte also unbewusst wahrnehmen und so Informationen über ihre Position erhalten. Dabei standen ihm diese Informationen jedoch offenbar nicht bewusst zur Verfügung, sodass er sie nicht intentional einsetzen konnte, um die Aufgaben korrekt zu beantworten (Persaud & Cowey, 2008).

Neben dem klassischen Phänomen der Blindsichtigkeit, bei dem es offenbar zu keinerlei bewusster Wahrnehmung kommt, gibt es noch eine sogenannte Blindsichtigkeit Typ 2. Betroffene Patienten berichten, dass sie die diffuse Anwesenheit eines Stimulus in ihrem blinden Feld bewusst bemerken können (Overgaard, 2011). Im Falle der Blindsichtigkeit Typ 2 verbleiben den Patienten wohl Fragmente von visuellen Prozessen, die in sich selbst allerdings kein Potential zur Bewusstwerdung besitzen (Kentridge, 2015). Durch die verbleibende Aktivität dieser Prozesse kommt es also offenbar nicht zu einer teilweisen bewussten visuellen Wahrnehmung, sondern zu einem durch unbewusste Prozesse vermittelten sekundären Gewahrwerden der Reize (Kentridge, 2015). Die Patienten verfügen dementsprechend vermutlich nicht über eine verbliebene Sehfähigkeit, sondern erspüren indirekt, wo sich ein Gegenstand befindet. Blindsichtigkeit Typ 2 geht meist mit der Fähigkeit einher räumliche Eigenschaften von Gegenständen identifizieren zu können, nicht aber mit der Fähigkeit nicht-räumliche Eigenschaften, wie die Farbe von Objekten, zu identifizieren (Chabanat et al., 2019).

2.1.2 Die subkortikale und die kortikale Wahrnehmungsroute

Eine verbreitete Sichtweise in der wahrnehmungspsychologischen Literatur geht davon aus, dass zwei Wahrnehmungsrouten existieren, von denen eine schnell und ungenau ist und in raschen emotionalen Reaktionen resultiert, während eine weitere als langsam und kognitiv konzipiert wird. Erstere gilt in der Regel als unbewusst, während die langsame Wahrnehmungsroute in bewusstem Erleben resultieren kann. Eine weithin beachtete Formulierung dieser Konzeption findet sich bei LeDoux (1996), der einen schnellen Pfad, den er mit subkortikalen Strukturen assoziiert und einen langsamen Pfad, der kortikale Bereiche umfasst, unterscheidet.

Die subkortikale Wahrnehmung als Bedrohungs-Detektor

Die Identifizierung von potentiellen Bedrohungen stellt evolutionär betrachtet eine der wichtigsten Funktionen unseres Wahrnehmungsapparates dar (Jusyte & Schönenberg, 2014). Dem amerikanischen Neurowissenschaftler Joseph LeDoux (1996) zufolge richtet sich die Architektur der Wahrnehmung daher nach einer möglichst effizienten Verarbeitung von möglichen Bedrohungen aus, denen ein Organismus ausgesetzt ist. LeDoux vertritt die Annahme, dass zwei Wahrnehmungskanäle existieren. Dabei sei die Rolle des subkortikalen Wahrnehmungskanals, den er als schnell und grob (engl. quick and dirty) charakterisiert, festzustellen, ob ein Reiz bedrohlich oder ungefährlich sei. Der evolutionär ältere Kanal führe eine ungenaue affektive Verarbeitung des Wahrnehmungsinhaltes durch und löse im Falle einer potentiellen Gefahr eine Angstempfindung aus, die dann in einer Schutzreaktion (z. B. Flucht) resultieren könne. Diese Angstempfindung werde dadurch realisiert, dass dieser Wahrnehmungskanal – ohne eine Beteiligung des Bewusstseins – eine automatische Körperreaktion auslösen könne, die sich etwa in einer erhöhten Pulsfrequenz oder der Ausschüttung von Stresshormonen niederschlage.

Der kortikale Wahrnehmungskanal verarbeitet nach LeDoux (1996) den Wahrnehmungsinhalt hingegen kognitiv und resultiert aufgrund seiner langsameren Arbeitsweise in einer realitätsgetreueren und somit genaueren Bewertung des wahrgenommenen Reizes, welche auch aktuelle Ziele in Betracht zieht. Die kognitive Verarbeitung generiere infolge ihrer langsameren Analysen wiederum Affekte. Hier kann man etwa an den Schreck denken, den man erlebt, wenn man plötzlich von einem Hund angebellt wird und die Beruhigung, die man empfindet, wenn einem bewusst wird, dass sich der Hund hinter einem Gartenzaun befindet. Für die ursprüngliche Schreckreaktion ist nach LeDoux der schnellere affektive Wahrnehmungskanal zuständig, während der beruhigende Affekt durch den langsameren kognitiven Wahrnehmungspfad vermittelt wird. An dem Beispiel zeigt sich auch eine zentrale Eigenschaft des langsamen Wahrnehmungspfads: er kennt keinen Kontext, sodass auf einen Hund hinter einem Zaun ebenso mit Angst reagiert wird, wie auf einen freilaufenden Hund. Anstelle der genannten Abschwächung der emotionalen Reaktion können die rasche emotionale Reaktion und der spätere Affekt allerdings auch gleichläufig sein – so könnte der Anblick einer Schlange einen Schreck auslösen, der durch die kognitive Analyse noch verstärkt würde, wenn festgestellt wird, dass es sich um eine giftige Schlange in Angriffspose handelt.

Nach LeDoux (1996) gliedern sich die beiden Wahrnehmungsrouten im Thalamus auf. Der im Zwischenhirn situierte Thalamus gilt als eine sensorische Relais-Station und wird auch als das Tor zum Bewusstsein bezeichnet (Sherman, 2007). So empfangen die Nuclei des Thalamus sensorische Informationen nahezu aller Wahrnehmungsmodalitäten und leiten diese weiter, nachdem sie in den Kernen umgeschaltet wurden. In Abbildung 2.3 ist der Thalamus, als Teil des limbischen Systems, dargestellt.

Vom Thalamus verläuft der schnelle und grobe Wahrnehmungsroute nach LeDoux (1996) direkt in die Amygdala, die Teil des limbischen Systems ist und auch als Angstzentrum bezeichnet wird (Chrousos & Gold, 1998). Da der Amygdala scheinbar eine wichtige Rolle bei dem Vorgang des Konditionierens zukommt (Rogan, Stäubli & LeDoux, 1997), wird sie von LeDoux als eine Art unbewusstes emotionales Gedächtnis verstanden. Die Annahme, dass die Amygdala emotionale Reaktionen auf bestimmte Wahrnehmungsinhalte speichern kann, ist notwendig, um erklären zu können, dass sie eine unbewusste emotionale

Abb. 2.3: Das limbische System (Quelle: OpenStax College, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1511_The_Limbic_Lobe.jpg, Lizenz: CC BY 3.0)

Reaktion auf ebensolche Wahrnehmungsinhalte auslösen kann. Schließlich muss sie über die Information verfügen, welcher Reiz gefährlich ist, um auf Gefahren reagieren zu können, was wiederum voraussetzt, dass sie auf einen Informationsspeicher zugreifen kann – dieser Informationsspeicher wird im Falle der Amygdala wohl mittels des Mechanismus der Konditionierung gebildet. Der schnelle Wahrnehmungskanal verläuft also subkortikal, ohne Zwischenstopp in der Großhirnrinde.

Die langsame Wahrnehmungsroute führt nach LeDoux (1996) hingegen vom Thalamus in die Großhirnrinde. In der Großhirnrinde werden die Wahrnehmungsinhalte in dem jeweils relevanten sensorischen Cortex verarbeitet – z. B. im Falle von visuellen Informationen im primären visuellen Cortex. Der Wahrnehmungskanal verläuft weiter über den präfrontalen Cortex, wobei die Informationen auch in den Hippocampus geleitet werden. Der präfrontale Cortex wird als Sitz der exekutiven Funktionen erachtet (Kane & Engle, 2002), wobei insbesondere der dorsolaterale präfrontale Cortex mit dem Bewusstsein und mit dem Denken assoziiert wird (Sokolov, 2013). Die Struktur des Hippocampus wird mit dem episodischen Gedächtnis in Verbindung gebracht und wird mitunter als Teil eines größeren Gedächtnissystems gesehen, das für die Speicherung aller expliziten – also bewusst abrufbaren – Erinnerungen verantwortlich zeichnet (Burgess, Maguire & O’Keefe, 2002). Vom Großhirn, in welchem die kognitive Verarbeitung des Wahrnehmungsinhaltes stattfindet, führt nach LeDoux wiederum ein Pfad in die Amygdala, um eine neuerliche emotionale Reaktion auszulösen – im Falle des obigen Beispiels etwa die verstärkte Angst, nachdem erkannt wurde, dass es sich um eine giftige Schlange handelt.

Dannlowski et al. (2007) zufolge gilt als belegt, dass der Amygdala im Rahmen der schnellen und unbewussten Verarbeitung von emotionalen Reizen eine Schlüsselrolle zukommt. Die ursprüngliche Konzeption der Amygdala als Angstzentrum müsse aber insofern relativiert werden, als neuere Befunde zeigen würden, dass die Amygdala auch auf positive emotionale Inhalte, wie glückliche Gesichtsausdrücke, reagiere. Ebenso konnten Sander, Grafman & Zalla (2003) im Rahmen einer Meta-Analyse zeigen, dass die Amygdala auf verschiedenste emotionale Reize reagiert und nicht ausschließlich auf bedrohliche. Entsprechend muss die ursprüngliche Annahme von Ledoux (1996), dass die Amygdala ein spezialisiertes Areal für die Verarbeitung von bedrohlichen Reizen sei, relativiert werden. Dies gilt folglich ebenso für die Rolle der subkortikalen Wahrnehmungsroute, die sich offenbar nicht auf die schnelle Wahrnehmung von Bedrohungen beschränkt.

Die subkortikale Wahrnehmung als Relevanz-Detektor

Anhand der zur Funktion der Amygdala vorliegenden Befunde, kommen Sander et al. (2003) zu dem Schluss, dass die Amygdala eine Art relevance detector (dt. Bedeutsamkeits-Detektor) sein könnte. Als relevant bezeichnen sie ein Ereignis, das einen förderlichen oder hinderlichen Einfluss auf das Erreichen der Ziele eines Individuums, die Aufrechterhaltung seines Wohlbefindens oder die Erhaltung seiner Art haben kann. Dass die Amygdala nun insbesondere auf ängstliche oder wütende Gesichtsausdrücke reagiere, ergebe sich daraus, dass diese eine Bedrohung indizieren und somit von potentieller Relevanz für den Organismus seien. Anhand dieser Theorie kann erklärt werden, weshalb die Amygdala auch auf weniger bedrohliche Inhalte, wie etwa Szenen aus erotischen Filmen reagiert (Beauregard, Levesque & Bourgouin, 2001). Diese sind zwar nicht bedrohlich, aber ebenfalls relevant, da sie einen Indikator dafür darstellen, dass eine Handlung von Seiten der wahrnehmenden Person notwendig bzw. ratsam sein könnte. Entsprechend führen sie über die subkortikale Wahrnehmungsroute zu einer raschen emotionalen Aktivierung, die darin resultiert, dass dem Reiz ein größeres Maß an Aufmerksamkeit gewidmet wird. Im Rahmen dieser neuen Konzeptualisierung kann eine schnelle subkortikale Verarbeitung also nicht lediglich zur Vermeidung einer Bedrohung dienen, sondern auch dem Zweck, eine Verbesserung des aktuellen Zustandes herbeizuführen. In psychoanalytischen Theorien war das grundlegend als die potenzielle Spannungshaftigkeit zwischen dem Motiv, Lust aufzusuchen, und dem Motiv, Unlust zu vermeiden, aufgetaucht.

Diese Sichtweise ist im Einklang mit verschiedenen zuvor unverständlichen Befunden, wie etwa, dass die Amygdala stärker auf visuell präsentierte Nahrung reagiert, wenn der Rezipient hungrig ist – in diesem Fall ist die Nahrung in hohem Grade relevant für den Wahrnehmenden (LaBar et al., 2001; Sander, Grafman & Zalla, 2003). Ferner existieren Belege dafür, dass die Amygdala von Menschen, die eine egoistische Wertehaltung haben, stärker auf finanzielle Anreize reagiert, als diejenige von Menschen, die altruistisch sind (Brosch et al., 2011). Dass die Amygdala besonders aktiv ist, wenn emotionale Gesichtsausdrücke wahrgenommen werden (Dannlowski et al., 2007), ist mit der Sichtweise vereinbar, dass der Zweck der subkortikalen Wahrnehmungsroute darin liegt, relevante Reize zu identifizieren. Schließlich sind emotionale Ausdrücke ein geeignetes Mittel, um schnell wichtige Informationen zwischen Individuen zu kommunizieren.

Um die Rolle der Amygdala in der Verarbeitung von emotionalen Reizen zu beleuchten, führten Costafreda et al. (2008) eine Meta-Analyse von 385 neurowissenschaftlichen Studien durch. Als emotionaler Reiz gilt ein solcher, der eine Emotion in der wahrnehmenden Person auslöst. Hierbei zeigte sich, dass in den zugrundeliegenden Untersuchungen alle Arten von Stimuli, die einen emotional relevanten Inhalt aufwiesen, mit einer Aktivierung der Amygdala einhergingen, unabhängig davon welcher Art die assoziierte Emotion war. Negative und positive Affekte glichen sich hinsichtlich der Amygdala-Reaktivität, allerdings war die Wahrscheinlichkeit einer Aktivierung der Amygdala höher, wenn es sich, verglichen mit Glücksempfindungen, um Angst oder Ekel handelte. Die Autoren fanden auch Belege dafür, dass der Amygdala eine Bedeutung für die Aufmerksamkeitssteuerung zukommt und sie dementsprechend insbesondere auf unbeachtete Reize reagieren sollte. Dies spiegelte sich darin wider, dass eine Aktivierung häufiger vorkam, wenn Reize passiv verarbeitet wurden, als wenn sie im Rahmen einer zu bearbeitenden Aufgabe präsentiert wurden und somit von Vornherein ein höherer Grad an Aufmerksamkeit auf sie gerichtet wurde. Zudem war die Reaktivität der Amygdala im Falle von externalen (visuellen und gustatorisch-olfaktorischen) Reizen gegenüber solchen aus dem Inneren des Körpers erhöht, insbesondere wenn es sich bei den visuellen Reizen um Gesichter handelte.

In einer weiteren Meta-Analyse konnten Sergerie et al. (2008) ebenfalls eine Reaktivität der Amygdala für alle Arten von emotionalen visuell dargebotenen Stimuli feststellen, unabhängig davon, ob die assoziierten Emotionen negativ oder positiv waren, wobei (emotionale) Gesichter in einer besonders hohen Aktivität resultierten. Die Ergebnisse der beiden Meta-Analysen sprechen deutlich für die Konzeption der Amygdala bzw. der subkortikalen Wahrnehmungsroute als Relevanz-Detektor.

Belege für die Existenz von zwei Wahrnehmungsrouten finden sich auch in einer Meta-Analyse von Smith & Lane (2015), die den zeitlichen Verlauf der Aktivierung von Hirnstrukturen infolge einer Reizwahrnehmung zum Gegenstand hat. So kommt es nach ca. 100 Millisekunden zu einer ersten Aktivierung der Amygdala über eine subkortikale Route. Nach ca. 150 Millisekunden kommt es zu einer weiteren Aktivierung der Amygdala, bei der bereits kortikale Areale involviert sind. Nach Smith & Lane (2015) hängt die schnelle Reaktion der Amygdala von der Neuheit des Reizes ab, während die langsamere Reaktion von anderen Strukturen moduliert wird und die allgemeine Relevanz für den Organismus betrifft. Es scheint sich hier um sehr schnell und unbewusst ablaufende Evaluationsmechanismen zu handeln, die mit der subkortikalen Wahrnehmungsroute in Verbindung gebracht werden können. Hinsichtlich der zweiten Aktivierung findet jedoch bereits eine gewisse kortikale Verarbeitung statt, sodass man diese nicht allein der subkortikalen Wahrnehmungsroute zuordnen kann. Anschließend kommt es den Autoren zufolge zu langsameren Evaluationsprozessen, die mit einer Latenz von 340 bis 800 Millisekunden nach Reizwahrnehmung stattfinden. Diese langsameren und potentiell bewussten Evaluationsprozesse können mit der kortikalen Wahrnehmungsroute in Verbindung gebracht werden.

Um die bisher diskutierten Befunde zusammenzufassen, kann man annehmen, dass der subkortikale Wahrnehmungskanal zu einer schnellen emotionalen Reaktion auf bestimmte konditionierte Reize führt, die eine potentielle Relevanz für ein Individuum aufweisen, wobei insbesondere bedrohliche Wahrnehmungsinhalte als relevant einzuschätzen sind. Diese erste emotionale Reaktion ist noch sehr undifferenziert und dient einerseits der Vorbereitung von Verhaltensreaktionen, wie dem Erstarren oder der Flucht, andererseits jedoch auch dem Zweck, die Aufmerksamkeit auf den relevanten Wahrnehmungsinhalt zu ziehen und somit die elaborierte kognitive Verarbeitung über die kortikale Wahrnehmungsroute anzustoßen. Im Rahmen dieser kann es zu einem differenzierten Erkennen der wahrgenommenen Objekte kommen. Ferner kann die ursprüngliche emotionale Reaktion abgeschwächt oder intensiviert und kognitive Problemlöseprozesse angestoßen werden.

Die Lateralisierung der Amygdalae

Dem symmetrischen Aufbau des Gehirns entsprechend, verfügt jeder gesunde Mensch über zwei Amygdalae, wovon sich eine in der rechten Hirnhälfte befindet und eine in der linken Hemisphäre. In der allgemeinpsychologischen Literatur wird eine mögliche Lateralisierung der Amygdala diskutiert, d. h. eine funktionale Spezialisierung der in der rechten und der linken Hemisphäre verorteten Amygdala. So vermuten Gläscher & Adolphs (2003), dass die rechte Amygdala für das vorläufige und automatische Erfassen eines emotionalen Stimulus verantwortlich ist, während sie die linke Amygdala mit einer detaillierteren Analyse des Reizes in Verbindung bringen. Dieser Auffassung folgend kann die rechte Amygdala als Teil der schnellen subkortikalen Wahrnehmungsroute betrachtet werden, während die linke Amygdala eher mit der langsamen kortikalen Wahrnehmungsroute in Verbindung gebracht werden kann.

Costafreda et al. (2008) konnten im Rahmen einer Meta-Analyse Belege für eine entsprechende hemisphärische Spezialisierung der Amygdala erbringen. In den von ihnen ausgewerteten Untersuchungen reagierte die rechte Amygdala insbesondere auf subliminale Inhalte, während die linke Amygdala am ehesten durch Reize aktiviert wurde, die sprachliche Informationen enthielten. Des Weiteren zeigten Sergerie et al. (2008) im Rahmen einer weiteren Meta-Analyse, dass es, infolge der Präsentation von emotionalen Stimuli, in der rechten Amygdala meist zu einer kurzen Aktivierung kam, während die Aktivität in der linken Amygdala deutlich länger anhielt.

Affektive Blindsichtigkeit

Im Kapitel zur Blindsichtigkeit wurde bereits dargestellt, dass kortikal blinde Menschen auf Objekte unbewusst reagieren können und bestimmte Eigenschaften von diesen erkennen können. Dabei handelte es sich um neutrale Eigenschaften der Reize, wie Größe und Farbe, die vermutlich keine emotionale Bedeutung für den Betroffenen aufweisen. Da der subkortikalen Wahrnehmungsroute allerdings eine wichtige Rolle bei der unbewussten Verarbeitung von emotionalen Reizen zukommt, stellt sich die Frage, ob Patienten, die unter Blindsichtigkeit leiden, über residuale Fähigkeiten zur unbewussten Emotionsverarbeitung verfügen.

Diesbezüglich konnten von Pegna et al. (2005) Belege dafür erbracht werden, dass Patienten, die kortikal blind sind, über eine gewisse Fähigkeit zur Emotionserkennung verfügen. Sie untersuchten einen Patienten, dessen visuelle Areale V1 in beiden Hälften des Gehirnes zerstört waren und der deshalb subjektiv vollständig blind war. Diesem wurden Gesichter mit mimischen Ausdrücken präsentiert, wobei er weder angeben konnte, um was für eine Art von Stimulus es sich handelte, noch grundlegendere Dinge, wie, ob es in dem Raum, in dem er sich befand, dunkel oder hell war. Der Patient war allerdings dazu in der Lage, mittels Fragen mit geschlossenem Antwortformat die ihm gezeigten Gesichtsausdrücke zu unterscheiden. Im Falle von anderen emotionalen Reizen – Tiere in einer bedrohlichen und einer nicht bedrohlichen Pose – zeigte sich dieser Effekt jedoch nicht. Auch wies seine rechte Amygdala, verglichen mit neutralen Gesichtern, eine erhöhte Aktivität auf, wenn ihm emotionale Gesichter gezeigt wurden – besonders ausgeprägt war diese, wenn es sich dabei um ängstliche Gesichtsausdrücke handelte.

Wenn ein kortikal blinder Mensch dazu in der Lage ist, unbewusst bestimmte emotionale Inhalte wahrzunehmen, dann stellt sich die Frage, ob er anhand dieser Reize auch lernen bzw. konditioniert werden kann. Von Hamm et al. (2003) konnten dahingehende Belege erbracht werden. So waren die Autoren dazu in der Lage, einen nach bilateraler Läsion des Areals V1 vollständig blinden Patienten durch Verknüpfung von Elektroschocks und einem visuellen Reiz zu konditionieren – ein Vorgang, bei dem der Amygdala eine bedeutsame Rolle zugesprochen wird (Rogan, Stäubli & LeDoux, 1997).

Fazit zu den verschiedenen Wahrnehmungsrouten

Aufbauend auf den diskutierten Befunden lässt sich sagen, dass sich die von LeDoux (1996) postulierte Unterscheidung einer schnellen und undifferenzierten Wahrnehmungsroute sowie einer langsamen und differenzierten Wahrnehmungsroute bewährt hat. Einschränkungen müssen aber hinsichtlich der neuroanatomischen Verortung der Pfade getroffen werden. So scheinen auch im Falle von schnell und unbewusst ablaufenden Wahrnehmungsprozessen nicht nur subkortikale, sondern teilweise auch kortikale Areale involviert zu sein. Pessoa & Adolphs (2010) verwerfen in Anbetracht dieser Befunde die Annahme einer subkortikalen Wahrnehmungsroute vollständig und gehen davon aus, dass mehrere Wahrnehmungsrouten existieren, die teilweise sehr schnell und undifferenziert sind, aber immer mit kortikaler Aktivierung einhergehen. Die Existenz einer unbewussten Wahrnehmungsroute kann verschiedene Phänomene erklären, bei denen es zu keiner bewussten Wahrnehmung, aber dennoch zu einer unbewussten Verarbeitung von Reizen kommt, wie etwa die Blindsichtigkeit und die subliminale Wahrnehmung. Die Gegenüberstellung einer unbewussten und bewussten Wahrnehmungsroute macht zudem verständlich, wieso wir emotionale Reaktionen nicht einfach abstellen können, weil wir gedanklich verstehen, dass sie irrational oder dysfunktional sind. So etwa beim Anschauen einer erschreckenden Filmszene, die in uns Angst auslöst, obwohl wir kognitiv wissen, dass wir in Sicherheit sind. Die schnelle und undifferenzierte Wahrnehmung einer potentiellen Bedrohung führt zu einer Angstreaktion, da der Kontext des bedrohlichen Reizes nicht berücksichtigt wird. Da diese Verarbeitung unbewusst und unwillkürlich abläuft, ist es nicht möglich, die emotionale Reaktion durch bewusste Willensanstrengung vollständig zu unterdrücken. Demgegenüber fügt die langsamere Wahrnehmungsroute dem bedrohlichen Reiz einen Kontext hinzu und resultiert z. B. in der Kognition: »Das passiert gerade nur im Fernsehen, ich bin also nicht in Gefahr«. Infolge kommt es zu einer Minderung der Angst und eine etwaige Fluchtreaktion wird gehemmt. Über die bewusste Wahrnehmungsroute ist an dieser Stelle also nur eine nachträgliche Beeinflussung der emotionalen Reaktion möglich. Belege für diese Sichtweise zeigten sich etwa in Untersuchungen, in denen Versuchsteilnehmer mit erschreckenden Reizen konfrontiert wurden (z. B. lauter Ton), und ihre körperliche Schreckreaktion auf diese unterdrücken sollten. Obwohl die Teilnehmer genau wussten, wann der Reiz auftreten würde, konnten sie ihre Schreckreaktion nicht vollständig unterdrücken (Hagemann, Levenson & Gross, 2006).

2.1.3 Interozeption

Die bisherigen Kapitel zur Wahrnehmung bezogen sich auf die Verarbeitung von externen Reizen. Demgegenüber bezieht sich die interozeptive Wahrnehmung auf Signale aus dem Körperinneren und umfasst somit Empfindungen wie Hunger, Schmerz und die Körpertemperatur (Ceunen, Vlaeyen & van Diest, 2016). Die Interozeption wird nach Craig (2002) in der psychologischen Literatur der Exterozeption gegenübergestellt, welche der Wahrnehmung der Außenwelt gilt und zu welcher auch der Berührungssinn gezählt wird.

In einem Review beschreibt Craig (2002) jüngere neurowissenschaftliche Befunde zur Interozeption. Diese deuten darauf hin, dass Interozeption als die Wahrnehmung des physiologischen Zustandes des gesamten Körpers verstanden werden kann. So führt nach Craig (2002) ein afferenter, d. h. Informationen zuführender, Pfad ins Gehirn von Primaten, über den Signale geleitet werden, welche Repräsentationen des Zustandes aller Gewebe des Körpers enthalten. Zunächst führe dieser Pfad in autonome und homöostatische, also der Aufrechterhaltung des körperlichen Gleichgewichtes dienende, Zentren des zentralen Nervensystems (Wirbelsäule und Hirnstamm), sodass dieser als Gegenstück zum efferenten, d. h. Signale hinausführenden, autonomen Nervensystem gedacht werden kann. Dieser afferente Pfad generiert dann, zusammen mit weiteren afferenter Signalen aus anderen Hirnregionen, eine direkte thalamokortikale Repräsentation des Körperzustandes, welcher essentielle Wichtigkeit bei der Wahrnehmung von Körpertemperatur, Schmerz, Jucken, und weiteren somatischen Wahrnehmungen zukommt (Craig, 2002).

Die primäre Richtung des Signalflusses der einzelnen körperlichen Repräsentanzen ist also vom individuellen Gewebe in den Hirnstamm und von dort über den Thalamus in kortikale Bereiche, also in die Großhirnrinde, wobei die Integration der einzelnen Signale zu einer Gesamtwahrnehmung des Körperzustandes wohl in letzteren stattfindet – hier könnte man eine Analogie zur visuellen Wahrnehmung feststellen, da hier ebenfalls zunächst sehr feinkörnige Informationen aufgenommen werden, die nach Weiterleitung in den Kortex dann zu einem Gesamtbild zusammengesetzt werden. Dieser anatomische Aufbau widerspricht nach Craig (2002) deutlich der früher verbreiteten und noch heute in vielen Lehrbüchern vorherrschenden Sichtweise, dass Schmerz- und Temperaturwahrnehmung Aspekte der Berührungswahrnehmung – also exterozeptiv – seien, deren Signale in somatosensorische Bereiche der Großhirnrinde fließen würden und die von viszeralen, körper-inneren Wahrnehmungen, wie dem Hungergefühl, klar zu unterscheiden wären. Vielmehr deuten die aktuelleren Befunde daraufhin, dass eine dahingehende Aufsplitterung der interozeptiven Sinne künstlich ist und dass Schmerz- und Temperaturwahrnehmung, ebenso wie Hunger und andere viszerale Wahrnehmungen, dergleichen, im Dienste der Homöostase stehenden, Gesamtrepräsentation des physiologischen Zustandes des Körpers angehören.

Als einen der bedeutsamsten Unterschiede zwischen den interozeptiven und exterozeptiven Wahrnehmungsphänomenen nennt Craig (2002) die inhärente Assoziation von interozeptiven Wahrnehmungen mit Emotionen. Als Beispiel dafür, dass der affektive und motivationale Aspekt interozeptiver Wahrnehmungen leicht übersehen werden kann, nennt er exemplarisch die Temperaturwahrnehmung und die Neigung der Menschen, die wahrgenommene Temperatur auf das Objekt, welches man berührt, oder auf die Umgebung, in welcher man sich befindet, zu projizieren. Tatsächlich sei die Temperatur jedoch ein physiologischer Zustand des Gewebes, welches den als kalt oder warm bezeichneten Gegenstand berühre, oder sich in der betroffenen Umgebung befinde und werde von vielen Faktoren jenseits der objektiv feststellbaren Temperatur beeinflusst. So könne eine Person einen Raum als kalt wahrnehmen, während eine andere die Temperatur desselben Raumes als warm empfindet – in Wahrheit nehmen sie in beiden Fällen nur die Temperatur ihres eigenen Gewebes wahr. Zudem generieren Temperaturwahrnehmungen nach Craig (2002) Affekte, die mit ihnen untrennbar verbunden sind; so werde eine Raumtemperatur entweder als angenehm oder als unangenehm wahrgenommen. Diese affektive Färbung der Wahrnehmung habe wiederum einen motivationalen Aspekt – dies werde insbesondere bei der Schmerzwahrnehmung und dem damit verbundenen Impuls, dem Schmerz Einhalt zu gebieten, deutlich. Aber auch die Regulation der Körpertemperatur sei von essentieller Wichtigkeit für das Überleben eines Individuums. Craig (2002) stellt hier in einem anschaulichen Beispiel die verlockende Wirkung, die ein Becken mit kaltem Wasser bei drückender Sommerhitze ausüben kann, gegenüber der abstoßenden Wirkung, die das gleiche mit kaltem Wasser gefüllte Becken auf denselben Menschen haben kann, wenn die eisige Winterluft ihn frösteln lässt. Hier wird die Rolle sichtbar, welche die Interozeption für die Homöostase des Körpers einnimmt – Wahrnehmungen aus dem Körperinneren – sei es Schmerz, Kälte oder Durst – haben oft Signalcharakter. Sie signalisieren etwa, dass der Körper aus dem Gleichgewicht gekommen ist oder akut bedroht ist, den Zustand der Homöostase, der für das Überleben eines Organismus so bedeutsam ist, zu verlieren.

Die Neurobiologie der Interozeption

Im aktuellen wissenschaftlichen Diskurs geht man, wie besprochen, von einer Drei-Gliederung des interozeptiven Wahrnehmungsapparates aus. Diese drei anatomischen Schichten, der afferente Pfad, die relevanten Nuclei des Thalamus und die Insula, sollen im Folgenden, basierend auf der wegweisenden Arbeit von Craig (2002), etwas genauer beleuchtet werden, woraufhin der Versuch eines Brückenschlags von der Re-Repräsentation des physiologischen Zustandes im insulären Kortex zum emotionalen Erleben folgen soll.

In nahezu sämtlichen Geweben des menschlichen Körpers finden sich nach Craig (2002) afferente Nervenfasern, die ihren Input an die Lamina 1, die äußerste Schicht des dorsalen Horns der Wirbelsäule leiten. Deshalb werde der afferente Pfad auch als Lamina-1-spinothalamokortikaler Pfad bezeichnet. In die Neuronen der Lamina 1 würden die Repräsentationen einer Vielzahl von physiologischen Zuständen des Körpers geleitet, darunter auch solche, die sich auf Schmerzen und auf Temperaturwahrnehmungen bezögen. Die Aktivität der afferenten Fasern beschränke sich jedoch nicht nur auf solche Stimulationen, welche in einer bewussten Wahrnehmung von Schmerz resultieren. Vielmehr werde diese Aktivität von vielerlei Arten von Veränderungen im Körper, die einen Bezug zur Homöostase aufweisen würden, moduliert. So werde sie auch von Veränderungen und Aktivierungen des Hormon- und Immunsystems beeinflusst, sowie von lokalen Stoffwechselvorgängen in den Zellen des Körpers und von einer Aktivierung der Stammzellen. Diese würden zwar bei den meisten Menschen nicht in einer distinkten Wahrnehmung, die sich spezifisch benennen lässt, wie etwa »Ich bin hungrig« resultieren, könnten aber durchaus einen Einfluss darauf haben, wie sich ein Mensch insgesamt fühlt. An dieser frühen Stelle des Pfades kommt es nach Craig (2002) jedoch noch nicht zu einer bewussten Wahrnehmung – die homöostatischen Reaktionen laufen hier vielmehr nach einem Reflex-Schema ab. So werde etwa über diese Schaltkreise die Atmungsfunktion als Reaktion auf leichte Veränderungen in den empfangenen Temperatursignalen geringfügig moduliert. Hier könnte man analog zur unbewussten visuellen Wahrnehmung von einer unbewussten körperlichen Wahrnehmung sprechen, die automatische Reaktionen hervorruft. Der menschliche Organismus kann also mit geringfügigen Einflussgrößen auf die Homöostase autonom umgehen – nur bei bedeutenderen Bedrohungen, wie einer möglicherweise gefährdend kalten Temperatur entstehen nach Craig (2002) weiter oben im afferenten Pfad bewusste Wahrnehmungen, welche dann als motivationale Impulse dienen, damit der Organismus auf höchster, also willentlicher, Ebene die Gefährdung der Homöostase beseitigen kann. So kann man sich die Interozeption ähnlich der Gerichtssysteme in den meisten modernen Staaten denken – ein Fall dringt nur zur höchsten Instanz, sofern er eine größere Relevanz für das Funktionieren des Systems aufweist.

Von der Lamina 1 aus führt der afferente Pfad Craig (2002) zufolge weiter in einen Kern des Thalamus. Diese Signale haben nach Craig, ebenso wie die Informationen, welche die Lamina erreichen, ihren Ursprung in afferenten Nervenfasern, von denen das menschliche Gewebe innerviert ist. Im Thalamus seien die interozeptiven Modalitäten noch voneinander getrennt; so führe elektrische Mikrostimulation dieses Bereiches, wie Lenz et al. (1993) zeigen konnten, bei Menschen zu distinkten Empfindungen von Schmerz, Hitze und anderen internalen Wahrnehmungen.

Die Signale aus dem Thalamus werden Craig (2010) zufolge in die Insula weitergeleitet, deren posteriorer Teil auch als primärer interozeptiver Kortex bezeichnet wird. Aktivität der dorsalen posterioren Insula gehe beim Menschen einher mit Körperwahrnehmungen, wie einem Gefühl des Frierens oder des Schmerzes. Eine Läsion in diesem Bereich hingegen könne zu Hypalgesie, einer verminderten Fähigkeit zum Schmerzempfinden und anderen Beeinträchtigungen von somatischem Erleben führen (Greenspan & Winfield, 1992). Der genannte posteriore Teil der Insula sei im Falle von verschiedensten inneren Wahrnehmungen aktiv, so etwa beim Auftreten von Durst und Atemnot, er reagiere jedoch ebenso auf Manipulationen des Blutdrucks und der Herzrate (King et al., 1999) und zeige darüber hinaus auch im Falle von Patienten mit chronischem Schmerzempfinden eine konstante Aktivierung (Kupers, Gybels & Gjedde, 2000). Im posterioren Teil der Insula liegen entsprechend noch keine integrierten Repräsentationen des körperlichen Zustandes vor (Smith & Lane, 2015).

Durch bildgebende Verfahren (fMRT) konnten Belege dafür gefunden werden, dass im mittleren sowie im anterioren insulären Kortex der rechten Hirnhälfte jeweils eine weitere Repräsentation (engl. re-representation) des körperlichen Zustandes existiert, in welche die über den efferenten Pfad fließenden Signale aus dem Körperinneren, über den Umweg der posterioren Insula, geleitet werden (Craig, 2010). An dieser Stelle kommt es zu einer Integration der verschiedenen interozeptiven Wahrnehmungsmodalitäten. So konnten in der anterioren Insula etwa Zellen identifiziert werden, die sowohl auf kardiovaskuläre als auch auf respiratorische Signale reagieren, was ein Indikator für eine Integration der einzelnen Signale ist (Cechetto & Saper, 1987). Die integrierte Re-Repräsentation stellt wohl das Fundament für die subjektive Gesamtbewertung des eigenen Zustandes dar – also die Wahrnehmung, wie man sich fühlt (Craig, 2002). Nach Craig (2002) korrespondiert die integrierte Re-Repräsentation der interozeptiven Wahrnehmungen in der anterioren Insula »mit der Fähigkeit das Selbst als physische und separate Entität« wahrzunehmen (S. 663, Übers. d. Verf.). Aktivierungen der posterioren Insula gehen also eher mit bewussten Wahrnehmungen von spezifischen Körperempfindungen wie Hunger oder Frieren einher, während Aktivierungen im anterioren Teil der Insula eher mit Gesamtwahrnehmungen assoziiert sind, wie »Ich fühle mich wohl« oder »Ich fühle mich unwohl«.

Die Insula spielt zudem eine Rolle beim Wahrnehmen und Erleben von Emotionen. Ein von Adolphs, Tranel & Damasio (2003) untersuchter Patient etwa, dessen Insula in beiden Hirnhälften beschädigt war, erwies sich als unfähig, die Emotion Ekel zu erkennen. Nach Chen et al. (2009) kommt der Insula eine generelle Bedeutung für die innere Repräsentation von Emotionen zu. Die Rolle der Insula für das Erleben und Verstehen von Emotionen wird auch dadurch unterstrichen, dass Menschen, welche unter Autismus leiden, verglichen mit gesunden Personen, konsistent eine verminderte Aktivierung ihrer Insula aufweisen (Uddin & Menon, 2009). Nach Craig (2011) geht das Erleben von Gefühlen mit einer Aktivierung der anterioren Insula einher.