Читать книгу: «Задачи по генетике на взаимодействие неаллельных генов»

Что представляют собой задания на взаимодействие неаллельных генов

Смысл любых генетических заданий – это углубить наше понимание сущности понятия «наследование признаков».

Задачи по генетике имеют единые принципы решения. Но, чтобы правильно использовать эти принципы, надо, прежде всего, понять к какому типу генных взаимодействий относится та или иная предлагаемая задача.

Вы уже хорошо разбираетесь в основах Менделевской генетики из учебников или дополнительно изучили еще и мою первую книжицу "Как быстро научиться решать задачи по генетике". Знаете, что информация о любых признаках организма (или что тоже самое о белках данного организма) записана в ДНК. А как она записана? В виде участков из конкретной последовательности нуклеотидов, называемых генами.

Есть четкое представление о том, что, понятия: ген, белок, признак – тождественны, они лишь в разной степени оттеняют смысл одного и того же явления наследования признаков.

Еще раз уместно подчеркнуть, что понятие наследование признаков употребляют обычно как образное выражение. В действительности же наследуются не признаки, а молекулы ДНК, состоящие из различных генов.

В генах закодирована информация об определенных белках организма и эти определенные белки, синтезируясь в клетках, и являются уже основой проявления того или иного признака организма.

Сами признаки формируются в ходе индивидуального развития организма. Они определяются лишь теми генами из всего огромного арсенала генов, называемого генотипом организма, которые проявляют себя (экспрессируются) в конкретных условиях внешней и внутренней среды. Поэтому и говорим, что фенотип организма определяется генотипом и факторами внешней среды.

Вам так же ясно и то, что в одной молекуле ДНК или хромосоме (так называется сильно спирализованная молекула ДНК во время клеточного деления) записана информация об огромном количестве признаков.

К тому же мы еще знаем, что информация о каждом признаке в клетках всех диплоидных (с двойным набором ДНК) организмов записана дважды.

То есть, существует чаще всего два так называемых аллеля одного гена, отвечающих за один и тот же признак, но они могут быть либо в одинаковом (А и А или а и а), либо в разных альтернативных состояниях (А и а).

Так вот, только часть задач по генетике связана с изучением взаимодействий именно этих аллельных генов.

Почему пишу "часть задач"? Потому что за фенотипическое проявление некоторых определенных признаков организма может отвечать более чем одна пара разных аллельных генов. Поэтому, другие задачи по генетике связаны с изучением различных возможных форм взаимодействий именно этих разных неаллельных генов, но отвечающих за фенотипическое проявление одного определенного признака. Это и будут типы задач на взаимодействия неаллельных генов.

Поэтому, чтобы правильно решить задачу, надо прежде всего определиться: о каких генах идет речь в задаче аллельных или неаллельных.

Для ориентации в дальнейшем "с какого боку" приступить к решению той или иной задачи по генетике, в таблице 1 я привожу систематизацию самих названий   основных типов взаимодействий аллельных (Менделевская генетика) и неаллельных генов.

Таблица 1.

Именно эти типы генных взаимодействий разбираются в школьном профильном курсе общей биологии и уже включены в варианты заданий единого государственного экзамена (ЕГЭ) Части 2.

Поэтому учителям и репетиторам по биологии мои рекомендации по решению таких заданий будут полезными.

А для учащихся высших учебных заведений для освоения предмета "Общая генетика" – эти знания совершенно необходимы.

Неаллельные гены могут располагаться в разных локусах одной хромосомы или в негомологичных хромосомах – это разные гены, но которые ответственны за проявление одного и того же признака.

В этом смысле задания на взаимодействие неаллельных генов можно сравнить с Менделевским моногибридным скрещиванием. При моногибридном скрещивании ведь тоже изучается всего один признак.

Прежде чем приступить к решению задач, сначала я дам краткую характеристику всем четырем типам взаимодействий неаллельных генов: комплементарии, эпистазу, полимерии и плейотропному взаимодействию генов.

И вот теперь самое важное

Формулы расщеплений одного признака при различных комплементарных и эпистатических типах взаимодействий неаллельных генов будут понятны (таблица 2) только если провести параллельное сравнение их с формулой независимого наследования признаков в потомстве F₂ (соответствующей расщеплению фенотипов 9 : 3 : 3 : 1), полученной Менделем при дигибридном скрещивании, при одновременном изучении наследования сразу двух несцепленных в одной хромосоме признаков.

Таблица 2.

Как видите, сравнение здесь довольно условное (как и сравнение с моногибридным скрещиванием). Явления комплементарности, эпистаза и полимерии касаются изучения наследования одного какого-то признака, но связанного с наличием в генотипе разных неаллельных генов.

Именно, с непониманием этого момента у преподавателей и возникают трудности с объяснением учащимся решений подобного рода заданий!

1. Комплементарное взаимодействие неаллельных генов

Это такой тип взаимодействия неаллельных генов, когда один доминантный ген дополняет действие другого неаллельного ему доминантного гена. Это обеспечивает новое проявление признака по типу взаимопомощи, взаимодополнения друг друга.

Обращаю ваше внимание, что не "нового признака", а лишь "нового проявления того же самого признака", так как во всех здесь рассматриваемых типах взаимодействий неаллельных генов речь всегда идёт об изучении наследования какого-то одного признака.

Не надо путать комплементарное взаимодействие неаллельных генов (то есть совершенно разных генов, но отвечающих за проявление одного признака) с явлением кодоминирования, присущим для аллельных генов.

В табличке 3 иллюстрируются возможные случаи расщеплений не только по фенотипу, но и по генотипу в F₂ при комплементарном взаимодействии неаллельных генов. Обратите внимание, что именно в F₂, то есть от скрещивания "дигетерозигот" друг с другом.

Почему пишу "дигетерозигот" в кавычках? Потому что это совсем не Менделевские дигетерозиготы (то есть гетерозиготные организмы по двум парам разных признаков), а "дигетерозиготы", хотя и тоже по двум парам разных генов, но отвечающих за проявление одного признака.

Таблица 3.

Обратите внимание, что расщепление по формуле 4) 9:3:3:1 при комплементарном взаимодействии неаллельных генов оказалось таким же, как при независимом наследовании двух разных признаков при дигибридном скрещивании по Менделю, но сам "механизм" наследования здесь конечно иной.

На примере наследования окраски цветков душистого горошка можно хорошо проследить явление комплементарного взаимодействия генов по варианту 2) из перечисленных в таблице 3.

При скрещивании двух различных линий этого растения с белыми цветками у гибридов F₁ цветки оказались пурпурными.

При скрещивании растений F₁ друг с другом (самоопылении) в F₂ наблюдается расщепление признака окраски цветков растений в отношении близком к 9 : 7. Пурпурные цветки были обнаружены у 9/16 растений, белые – у 7/16.

Объяснение такого результата состоит в том, что каждый из доминантных генов не может вызвать появление окраски, определяемой пигментным белком антоцианом. У душистого горошка есть ген А, обусловливающий синтез бесцветного предшественника антоциана – пропигмента. Ген В – определяет синтез ферментного белка, под действием которого из пропигмента образуется антоциан.

Почему цветки душистого горошка с генотипами ААbb и ааВВ имеют белый цвет? В первом случае есть пропигмент, но нет фермента, переводящего его в пигмент. Во втором случае – есть фермент, но нет пропигмента.

Проводя скрещивание таких двух линий растений душистого горошка с белыми цветками, у дигетерозиготных растений первого поколения АаВb есть уже и пропигмент (А), и фермент (В), участвующие в образовании пурпурного пигмента.

Вывод: оказывается, что формирование такого, казалось бы, элементарного признака, как окраска венчика цветков душистого горошка зависит от взаимодействия по крайней мере двух неаллельных генов, продукты которых взаимно дополняют друг друга. Такая форма взаимодействия генов разных аллельных пар и носит название комплементарности – взаимодополнения.

Душистый горошек, его цветки… – что-то уж очень далекое от актуальной жизни. Но точно по такому же типу комплементарного взаимодействия генов наследуется глухота у человека. Можно убедиться и запомнить этот факт.

Каким образом у двух глухих родителей дети будут всегда с нормальным слухом?

Но только вот незадача, среди внуков то вероятность иметь нормальный слух будет всего у 56% организмов (расщепление в F₂ будет 9:7).

Наследование формы плода у тыквы тоже относится к комплементарному взаимодействию неаллельных генов.

Такой тип наследования описывается в таблице 3. вариантом 1) 9 : 6 : 1, так как наличие рецессивных аллелей обоих генов у тыквы ааbb вызывает образование третьего проявления признака – удлиненной формы плодов (помимо двух основных форм дисковидной А-В- и округлой А-bb или ааВ-).

Все четыре типа комплементарных взаимодействий неаллельных генов представлены в таблице 4.

Таблица 4.

2. Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов

Это явление противоположно комплементарному взаимодействию неаллельных генов. В общем виде сущность эпистаза сводится к подавлению проявления генов одной аллельной пары генами другой пары.

Если, например, ген I подавляет действие гена C, то такой тип подавления носит название – доминантный эпистаз. Ген, который подавляет действие другого гена, называется ингибитор (I – ингибитор).

Если гены ii подавляют действие гена С, то это пример рецессивного эпистаза.

В табличке ниже иллюстрируются возможные случаи расщеплений по фенотипу и генотипу в F₂ при доминантном (1-3) и рецессивном (4) эпистатическом взаимодействии неаллельных генов:

Таблица 5.

Таким образом, если в предлагаемом нам задании мы видим, что расщепление по фенотипу   одно из четырех перечисленных в табличке выше, то значит решать такое задание надо с учетом эпистатического взаимодействия неаллельных генов.

Из таблицы 5. видно, что формулы 3) и 4) являются одинаковыми по фенотипу, но разными по генотипу, так как в строке 4. записано наследование генотипов при рецессивном эпистазе, а в строках 1), 2) и 3) – при доминантном.

Наследование окраски у свиней демонстрирует доминантный эпистаз

За черную окраску щетины у свиней отвечает доминантный аллельный ген С, а его рецессивный аллель с-малое отвечает за проявление красной окраски щетины.

Но проявление любой из этих окрасок возможно лишь при отсутствии гена-подавителя I-большое. То есть, в его присутствии "при любом раскладе" окраска щетины будет только белая.

При скрещивании белых свиней с генотипом IIcc c черными с генотипом iiCC (имеющими ген черной окраски C, но не имеющими гена-подавителя I в доминантном состоянии), в F₁ образуются только белые потомки – IiСс.

В генотипе этих особей F₁, хотя и имеется доминантный ген С черной окраски, но он подавлен геном I (поэтому всё потомство белое).

Их скрещивание между собой приводит к появлению белых (12/16), черных (3/16) и красных (1/16) поросят, то есть соотношение фенотипов потомства при этом типе доминантного эпистаза 12 : 3 : 1 как в табличке выше во второй строке.

Все белые поросята имеют минимум один доминантный ген подавитель I. Черные поросята гомозиготны по рецессивному аллелю i, не препятствующему формированию окраски, и несут доминантный аллель С, детерминирующий образование черного пигмента. Красные поросята ссii лишены доминантного гена подавителя I и доминантного гена С, определяющего черную окраску.

Бомбейский феномен у человека демонстрирует рецессивный эпистаз

При формировании групп крови по системе АВО гены I^A и I^B обеспечивают на поверхности эритроцитов синтез антигенов А и В, соответственно.

Однако, для синтеза антигенов А и В необходимо образование вещества – предшественника, синтез которого контролируется доминантным геном Н (ген-модификатор).

У гомозигот hh по рецессивному аллелю даже при наличии в генотипе доминантных аллелей генов I^A и I^B антигены А и В не синтезируются и эти люди имеют первую группу крови (hhI^A-, hhI^B-, hhI^AI^B – первая группа крови).