БестселлерХит продаж

Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Текст
79
Отзывы
Читать фрагмент
Отметить прочитанной
Как читать книгу после покупки
Шрифт:Меньше АаБольше Аа

Все это вместе позволяет заключить, что, когда требуется принять социальное решение, миндалина приводит в действие скрытое недоверие и бдительность{39}. И все благодаря обучению. Авторы одного из исследований пишут: «Щедрость в игре на доверие у наших БЛМ-дефектных субъектов следует рассматривать как патологический альтруизм; это нужно понимать в том смысле, что такие люди не “отучаются” от альтруистического поведения вследствие отрицательного социального опыта». Другими словами, человеку с рождения присуще доверие, но он обучается быть бдительным и не доверять всем подряд. И за это обучение отвечает именно миндалина.

Как ни удивительно, но миндалина и один из ее адресатов в гипоталамусе играют определенную роль в мужской сексуальной мотивации (за сексуальное исполнение у самцов отвечают другие ядра гипоталамуса)[34], а в формировании женской сексуальной мотивации миндалина не участвует[35]. И как это понять? Тут нам поможет одно из исследований с нейровизуализацией. Молодым мужчинам (гетеросексуалам) давали смотреть картинки с привлекательными женщинами (контрольная группа рассматривала картинки с привлекательными мужчинами). Пассивное разглядывание картинок активировало систему награды. Но если разглядывание не пассивное, а предусматривает какие-то действия, например нужно нажимать на кнопку для перелистывания картинок, то миндалина активируется заметно больше. В других исследованиях также показано, что миндалины больше возбуждаются, когда размер награды переменчив. Более того, и при изменении размера награды, и при изменении степени отвращения возбуждаются некоторые сходные нейроны БЛМ – те, которые отвечают за изменения вообще, независимо от категории чувства. Для этих нейронов что «награда изменилась», что «наказание изменилось» – все одно. Так что миндалина, как сообщают нам эти исследования, не настроена на получение удовольствия от получения удовольствия. Здесь можно говорить о неуверенном, беспокойном стремлении к потенциальному удовольствию, о тревоге, страхе и гневе, что вознаграждение может оказаться меньше возможного или вообще не будет получено. Речь идет о том, сколь много снедающей исподволь немочи в нашей жажде удовольствий[36]{40}.

Миндалина – часть взаимосвязанной структуры мозга

Теперь, когда мы знаем кое-что о внутренних подразделениях миндалины, хорошо бы понять и ее внешние связи. То есть куда ведут нейронные пути из нее и откуда они приходят{41}.

Некоторые информационные входы в миндалину

Сенсорные входы. Для начала заметим, что в миндалину (в особенности базолатеральную часть) поступают сигналы от всех сенсорных систем{42}. А как иначе генерируется страх при звуках акульей мелодии из «Челюстей»? Как правило, информация от сенсорных систем разных модальностей (глаза, уши, кожа…) поступает в соответствующие области коры (зрительную, слуховую, осязательную…) для последующей обработки. Так, прежде чем миндалина воскликнет «Ой, это же пистолет!», зрительная кора должна, задействовав один за другим нейронные слои, преобразить пиксели возбуждений сетчатки в целостный образ пистолета[37]. При этом важно, что некоторая часть информации минует кору и отправляется прямиком в миндалину. А это значит, миндалина может в принципе получать сведения о чем-то пугающем до того, как кора даст об этом знать. Мало того – благодаря исключительной возбудимости нейронов упомянутого прямого пути миндалина может среагировать на легчайшие, эфемерные стимулы, незаметные для коры. К тому же нейроны этого короткого пути формируют более крупные и возбудимые синапсы в БЛМ, чем нейроны, приходящие из сенсорной зоны коры. Эмоциональный всплеск способствует выучиванию условно-рефлекторного страха. То, что короткий путь существует, продемонстрировано на примере пациента с повреждениями зрительной коры, вызвавшими т. н. корковую слепоту. Этот человек благодаря включению прямого пути был способен распознавать эмоции на лицах, хотя и не воспринимал бо́льшую часть зрительной информации[38].

Тут нужно понимать, что в миндалину поступает информация не совсем или даже совсем не точная, т. к. точность – это ведомство коры. И, как мы увидим в следующей главе, из-за этого случаются трагичные курьезы, когда, например, миндалина решает, что перед носом размахивают пистолетом, а в действительности это просто телефон.

Информация о боли. В миндалину приходят сведения о том, что непосредственно вызывает страх и тревогу, – о боли{43}. Информация идет по отросткам нейронов, тела которых находятся в древней, базовой структуре мозга, а именно в центральном сером веществе (ЦСВ). Стимуляция этой области вызывает панические атаки, а у людей с хроническими паническими атаками данная область увеличена в объеме. Если задуматься о роли миндалины в формировании тревожности, страха, неуверенности, то приходишь к заключению, что страх вызывается неожиданностью боли, а не самим болевым ощущением; именно неопределенность события активирует миндалину. Так что боль (и реакция миндалины на боль) обусловлена контекстом обстоятельств.

 

Отвращение всех мастей. А еще в миндалину приходят исключительно интересные отростки из т. н. островковой области, почтенной части префронтальной коры, которую мы будем рассматривать по ходу дела в следующих главах{44}. Если вы (или любое другое млекопитающее) надкусите тухлятину, то островковая область возбудится и вы сразу выплюнете гадость, почувствуете тошноту и рвотные позывы, скривите лицо – это островок проработал вкусовое отвращение. То же самое относится к запаху.

Примечательно, что у людей та же самая область активируется и при упоминании о чем-то отвратительном с морально-этических позиций: нарушении общественных норм или людях, опозоренных в глазах общественности. Возбуждение в области островка вызывает возбуждение в миндалине. Если кто-то в игре повел себя гадко и эгоистично, то по возбуждению в островковой зоне и миндалине можно предсказать, насколько велики будут недовольство и жажда мщения. Все это имеет отношение только к социальному поведению – если вас нагло обыгрывает компьютер, островок и миндалина не возбуждаются.

Активируется островковая зона и тогда, когда едят тараканов или воображают сей прелестный процесс. То же происходит, если соседнее племя сравнивается в мыслях с этими отталкивающими насекомыми. Мы скоро увидим, что здесь ключ к тому, как наш мозг отображает «мы и они».

И наконец, миндалина получает тысячи сигналов из лобной коры. Вскоре мы узнаем и об этом.

Некоторые информационные выходы из миндалины

Двусторонние связи. Ниже я расскажу о том, что миндалина ведет диалог со многими областями мозга, включая лобную кору, островок, центральное серое вещество, а также с сенсорными нейронами, настраивая по-своему их возбудимость.

Взаимодействие миндалины и гиппокампа. Миндалина, естественно, сообщается со всеми лимбическими структурами, в том числе и с гиппокампом. Факты в целом свидетельствуют, что миндалина учится бояться, а гиппокамп выучивает отдельные конкретные обстоятельства. Но в критические моменты миндалина все же заставляет гиппокамп выучивать страх{45}.

Вернемся к крысе, у которой вырабатывают условно-рефлекторный страх. Если крыса находится в клетке А, то звенит звонок, а вслед за звуком подается ток. В клетке Б крысе просто включают звонок. В результате в клетке А крыса при звонке замирает от страха, а в клетке Б – нет. Миндалина выучивает сигнал опасности – звонок, а гиппокамп выучивает контекст сигнала – клетка А или Б. Совмещенное выучивание сигнала и контекста очень узко сфокусированы – мы все помним картинку, как самолет врезается в башню Всемирного торгового центра, но вряд ли кто вспомнит фоновые детали – облака, цвет неба и т. д. Гиппокамп решает, стоит ли помещать факт в свою копилку исходя из того, поработала ли над ним миндалина. Кроме того, спаренное действие миндалины и гиппокампа может масштабировать события. Предположим, в бандитском районе города в темном парке на вас наставили дуло пистолета. Впоследствии, в зависимости от обстоятельств, пистолет может оказаться стимулом, а темный парк контекстом или же темный парк становится стимулом, а бандитский район – контекстом.

Моторные выходы. Миндалина включена в еще один короткий путь; он затрагивает моторные нейроны, командующие движениями{46}. Ясно, что если требуется быстро сорганизоваться, например убежать, то миндалина запрашивает лобную кору, добиваясь одобрения от штаба. Но если возбуждение сильное, то миндалина обращается непосредственно к подкорковым рефлекторным двигательным дугам. И опять же наталкивается на компромисс между скоростью и точностью: последняя обеспечивается участием коры, но она же снижает скорость реакции. Вот таким-то образом ввод информации по короткому пути и заставит вас увидеть пистолет вместо мобильного телефона, а вывод команды по короткому пути вынудит вас нажать на курок прежде, чем вы осознаете, что происходит.

Активация. Миндалина в конечном итоге должна просигнализировать телу и мозгу о тревожных обстоятельствах. Нервные выходы из нее нацелены именно на исполнение этой роли. Как мы помним, главное в миндалине – ее центральная часть{47}. Оттуда отростки нейронов уходят, или проецируются, в близлежащую структуру, похожую на миндалину и называемую ядром ложа конечной полоски (ЯЛКП). Из ЯЛКП отростки проецируются в гипоталамус, в ту его часть, которая запускает гормональный стрессовый ответ (подробнее в главе 4). Кроме того, отростки нейронов ЯЛКП проецируются и в определенные области ствола и среднего мозга, отвечающие за активацию симпатической нервной системы и торможение парасимпатической нервной системы. На деле это выглядит так: происходит нечто эмоциональное, лимбическая система миндалины слоя 2 подает сигнал в слой 1 – и вот сердце заколотилось, кровяное давление подскочило[39].

Миндалина также активирует область т. н. голубого пятна, структуры ствола мозга, которое служит чем-то вроде собственной мозговой симпатической нервной системы{48}. Она посылает отростки нейронов, выделяющие норадреналин, по всему мозгу, в особенности в кору. Если в голубом пятне все тихо и гладко, то и вы спокойны. Если оно возбуждается, то и вы тоже. А если оно вопит от ужаса, как ему приказывает миндалина, то у всех нейронов случается аврал.

Мы из этого должны уяснить важную вещь{49}. Когда симпатическая нервная система начинает изо всех сил «нервничать»? Когда страшно, когда нужно убегать со всех ног, когда нужно сражаться или во время секса. Или если вы выиграли в лотерею, или радостно мчитесь по футбольному полю, или только что доказали теорему Ферма (это для тех, кто в теме). К слову: у самцов мышей примерно четверть нейронов в одном из ядер гипоталамуса обслуживают половое поведение, а если возбуждение усилить, то они же вовлекаются в иннервацию агрессивных реакций.

Это подразумевает два важных следствия. Первое состоит вот в чем. И половое поведение, и агрессия активируют симпатическую нервную систему, а она, в свою очередь, влияет на поведение. Сходные обстоятельства будут восприниматься по-разному на фоне различных сердечных ритмов: когда сердце учащенно колотится или когда оно спокойно, размеренно стучит. Значит ли это, что в зависимости от картины возбуждения автономной системы мы по-разному ощущаем окружающий мир? Нет, не значит. Но все же обратная связь автономной нервной системы влияет на ощущения – она меняет их интенсивность. Об этом подробнее рассказывается в следующей главе.

Во втором следствии отражена основная идея этой книги. А именно: сердцу по большому счету все равно, кипите вы от ярости или испытываете оргазм – оно будет биться сходным образом. Вспомните слова Визеля: противоположность любви – не ненависть, а безразличие.

Давайте теперь подытожим все, что узнали о миндалине. Лавируя между сознательной упрощенностью и научной сложностью, мы вывели самое важное – двойственную роль миндалины в оформлении агрессии и страха (некоторых из его сторон по крайней мере). Страх и агрессия могут и не быть тесно взаимоувязаны – испуг необязательно вызывает агрессию, а агрессия не всегда коренится в страхе. Обычно страх увеличивает агрессию у тех, кто склонен проявлять ее. А подчиненные индивиды, которые не имеют возможности выказать свою агрессию без риска, от страха ведут себя прямо противоположным образом.

Разобщенность страха и агрессии можно ясно увидеть в насилии психопатов, которых вряд ли назовешь боязливыми – и физиологически, и на субъективном уровне их чувствительность к боли ниже нормы. И миндалина у них хуже реагирует на обычную стимуляцию страха, да к тому же она меньше по размеру{50}. Так вот, картина психопатического насилия хорошо согласуется с этими фактами. У психопатов оно не спровоцированное, а инструментальное. То есть является лишь средством для достижения определенной цели, исполняется бесстрастно, безжалостно, по-змеиному безучастно.

 

Это значит, что страх и насилие нельзя накрепко спаривать. Но их связь, как правило, возникает, когда вспыхнувшая агрессия – это ответная реакция на вызов, бешеная, с пеной у рта. Если бы никто не устрашал нейроны миндалины, а вместо этого они бы сидели под своею виноградною лозою и под своею смоковницею, то мир, наверное, был бы более благостным[40].

А теперь мы двинемся дальше, к следующей области мозга – второй из тех трех, о которых нам нужно знать поподробнее.

Лобная кора

Я долго, целые десятилетия, изучал гиппокамп. Он по-доброму относился ко мне. Хотелось бы думать, что и я платил ему тем же. Но иногда мне кажется, что я с самого начала ошибся с выбором, мне нужно было еще тогда заняться лобной корой. Ведь именно это – самая интересная часть мозга.

Что делает лобная кора? Список ее занятий велик: оперативное запоминание, решение текущих вопросов (организация информации с последующим стратегическим ее воплощением в действиях), отсрочка удовольствия, долговременное планирование, регуляция эмоций, сдерживание импульсивных порывов{51}.

Это портфолио многостаночника. Пожалуй, я бы объединил все эти профессии под одной шапкой, которую уместно было бы поместить на каждой странице этой книги: лобная кора заставляет нас поднапрячься, если дело видится правильным.

Назову для начала несколько важных черт, характеризующих лобную кору.

Становление этой части мозга произошло позже других, только у приматов она проявилась во всем своем великолепии. Среди генов, уникальных для приматов, непропорционально большая их часть работает именно в лобной коре. И более того, картина активации этих генов сильно варьирует у разных особей; размах индивидуальной изменчивости в их активности гораздо больше, чем усредненная для всех генов мозга разница между человеком и шимпанзе.

В лобной коре человека нейронные связи гораздо сложнее, чем у других человекообразных обезьян, и, согласно некоторым определениям ее границ, она у человека даже крупнее (разумеется, если брать удельный размер, т. е. относительно размера тела){52}.

В индивидуальном развитии человека лобная кора заканчивает свое формирование позже остальных частей мозга, при этом самые эволюционно молодые ее части созревают самыми последними. И вот что примечательно – лобная кора полностью вступает в строй, только когда человек достигает 20–25 лет. Прибережем этот фактик до главы о взрослении – там он нам пригодится.

И наконец, в лобной коре есть клетки особого типа. В целом наш мозг не может похвастаться неповторимым клеточным или химическим составом – наши нейроны, нейромедиаторы, нейропептиды и т. д. примерно такие же, как и у мухи. Мы отличаемся по количественным характеристикам: на каждый мушиный нейрон у нас приходятся мириады нейронов и мириады мириадов нейронных связей{53}.

Упомянутые в последнем пункте исключительные клетки – это т. н. нейроны фон Экономо (по-другому – веретенообразные нейроны). Они отличаются и по форме, и по картине связей. Поначалу считалось, что эти нейроны имеются только у человека, но потом их нашли у других приматов, китов, дельфинов и слонов[41]. Перед нами – звездная команда высокосоциальных видов.

Заметим кстати, что некоторые нейроны фон Экономо присутствуют только в двух областях лобной коры, как было показано Джоном Оллманом из Калифорнийского технологического института. Об одной из них мы уже слышали, это островковая зона со своей знаменательной ролью в оформлении вкусового и морального отвращения. А вторая область называется передней поясной корой. Там в основном и формируется чувство эмпатии (об этом подробнее будем говорить позже).

Так что и эволюция, и размеры, и сложность, и индивидуальное развитие, и генетика, и типы нейронов – все говорит об уникальности лобной коры, и особенно лобной коры человека.

Подразделения лобной коры

Анатомия лобной коры чудовищно сложна, а о кое-каких ее частях вообще нет ясности – есть ли они у более «простых» видов приматов (по этому поводу ученые не могут прийти к единому мнению). Тем не менее полезно предложить некоторые общие подходы к данной теме.

Самой передней частью лобной коры является префронтальная кора (ПФК), она же и самая эволюционно молодая. Лобная кора, как мы уже знаем, является центральным диспетчерским пунктом. Именно ПФК является, если использовать знаменитое высказывание Джорджа Буша-младшего о самом себе, «распорядителем». В конфликтных ситуациях – «ужас-ужас, что предпочесть: кока-колу или пепси?!» – выбор за ПФК. Ей надлежит решать, выскажете ли вы сгоряча все, что думаете, или придержите язык, нажмете на курок или опустите ружье. И зачастую выбор находится между взвешенным решением и эмоциональным порывом.

Приняв решение, ПФК посылает по отросткам импульс в другие части лобной коры, находящиеся в непосредственной близости. Здесь сидят нейроны премоторной коры, которые сообщаются с моторной корой, а оттуда бегут сигналы непосредственно к мускулам[42]. Засим следует тот или иной поведенческий акт[43].

Перед тем как обсуждать влияние лобной коры на социальное поведение, давайте рассмотрим ее более простые функции.

Лобная кора и сознание

Предположим, мы решаем выполнить трудное, но правильное действие. Как данное решение выглядит с точки зрения сознания?{54} (Джонатан Коэн из Принстонского университета дал термину «сознание» (англ. – cognition) следующее определение: это способность координировать мысли и действия в соответствии с внутренними целями.) Например, требуется набрать телефонный номер, который вы когда-то использовали. Лобная кора помнит его, будьте уверены, но она еще и осмыслит стратегически ситуацию. Перед тем как набрать номер, вы осознанно вспомните, что этот номер в другом городе, напряжетесь и припомните код города, да еще и не забудете набрать перед кодом цифру вызова межгорода[44].

Также лобная кора заставляет сконцентрироваться на текущей задаче. Если вы сошли с тротуара с намерением перейти улицу, то посмотрите налево, а затем направо, оцените количество машин и выберете наиболее безопасный путь. Если вы сошли с тротуара, чтобы поймать такси, то в первую очередь будете взглядом выискивать светящиеся оранжевые «гребешки» на крышах автомобилей и шашечки на боках. В одном обширном исследовании обезьян обучали следить за цветными точками, движущимися по экрану. По сигналу исследователя они должны были сфокусировать внимание либо на цвете точек, либо на направлении их движения. Сигнал, который переключал их внимание с одного признака на другой, вызывал вспышку активности в ПФК и, соответственно, торможение притока той информации (о цвете или о движении), которая становилась неважной. ПФК помогает справляться с самым трудным – переключением с привычных, налаженных действий, когда меняются правила{55}.

А еще лобная кора решает, как поступить, – на основе некоторой информации она составляет логичные схемы, а затем выбирает стратегию поведения{56}. Вот, например, тест, требующий ее участия. Экспериментатор сообщает испытуемому, что идет в магазин и хочет купить персики, кукурузные хлопья, средство для мытья посуды, корицу… и перечисляет еще дюжину разных вещей. А затем несчастный испытуемый должен перечислить все 16 предметов. Ему удается вспомнить первые два-три предмета, возможно, два-три последних, он называет гвоздику вместо корицы. Экспериментатор повторяет список. На этот раз испытуемый вспоминает несколько больше и корицу с гвоздикой уже не путает. Снова и снова ему зачитывают список…

Это не просто проверка памяти. По мере повторения списка испытуемый замечает, что в нем присутствуют четыре плода (фрукта или ягоды), четыре специи, четыре хозяйственных предмета, четыре мучных изделия. То есть он выделяет категории. И называет предметы из списка, сообразуясь с этими категориями: «Персики, яблоки, малина, т. е. нет, я имел в виду клубнику… и еще один фрукт, не помню какой; хорошо, дальше у нас идут мука, хлеб, бублики, кексы. Так-с… перец, гвоздика, ох, нет! Конечно, корица, кардамон…» Так по ходу дела ПФК предлагает свою стратегию для запоминания длинного списка[45].

Префронтальная кора занимается в первую очередь «навешиванием ярлыков» – категоризацией, организацией кусочков информации. Она концептуально сближает яблоки и персики, а не яблоки и туалетную бумагу. В одном из исследований обезьян тренировали различать картинки с кошками и собаками. В ПФК обезьян теперь имелись нейроны, которые реагировали отдельно на кошек и на собак. А потом ученые схитрили, показав «испытуемым» гибридную картинку кошкособаки. Если гибрид составляли на 80 % – собака и 20 % – кошка или даже на 60 % – собака и 40 % – кошка, то он воспринимался как стопроцентная собака. Но стоило добавить к нему 20 % кошачьего (соотношение 40:60), как срабатывали «кошачьи» нейроны, выдавая на выходе стопроцентную кошку{57}.

Лобная кора помогает нам совершать более трудные (волевые) поступки, порыв к которым – если бы она не участвовала – был бы задавлен. Делает она это с помощью мыслей, имеющих самые разнообразные источники, рассмотрением которых мы займемся на последующих страницах данной книги: «не бери печенье, оно не твое», или «ты отправишься прямиком в ад», или «самодисциплина – это хорошо», или «ты будешь счастливее, если похудеешь». И вот тормозный моторный нейрон уже не одинокий боец: в команде с такими мыслями он имеет шанс побороться.

39R. Adolphs et al., “The Human Amygdala in Social Judgment,” Nat 393 (1998): 470.
34Вы спросите, как разграничить и оценить мотивацию и исполнение, например у крыс. С последним просто – подсчитайте, с какой задержкой и с какой частотой двигается парень, находясь в непосредственном контакте с вожделеющей самкой. Но как быть с мотивацией? Ее оценивают по количеству нажатий на рычаг, с помощью которого самец может попасть к самке.
35Не могу удержаться от упоминания женщины, страдавшей эпилептоидными припадками, исходящими из зоны миндалины. Каждый раз перед припадком ей начинало казаться, что она мужчина, причем с низким голосом и волосатыми руками.
36Во время оргазма миндалина деактивируется и у мужчин, и у женщин, что резко контрастирует с организацией сексуальной мотивации.
40D. Zald, “The Human Amygdala and the Emotional Evaluation of Sensory Stimuli,” Brain Res Rev 41 (2003): 88; C. Saper, “Animal Behavior: The Nexus of Sex and Violence,” Nat 470 (2011): 179; D. Lin et al., “Functional Identification of an Aggression Locus in Mouse Hypothalamus,” Nat 470 (2011): 221; M. Baxter and E. Murray, “The Amygdala and Reward,” Nat Rev Nsci 3 (2002): 563. А вот другая область исследований – об активирующих миндалину положительных стимулах: S. Aalto et al., “Neuroanatomical Substrate of amusement and Sadness: A PET Activation Study Using Film Stimuli,” Neuroreport 13 (2002): 67–73; T. Uwano et al., “Neuronal Responsiveness to Various Sensory Stimuli, and Associative Learning in the Rat Amygdala,” Nsci 68 (1995): 339; K. Tye and P. Janak, “Amygdala Neurons Differentially Encode Motivation and Reinforcement,” J Nsci 27 (2007): 3937; G. Schoenbaum et al., “Orbitofrontal Cortex and Basolateral Amygdala Encode Expected Outcomes During Learning,” Nat Nsci 1 (1998): 155; I. Aharon et al., “Beautiful Faces Have Variable Reward Value: fMRI and Behavioral Evidence,” Neuron 32 (2001): 537.
41P. Janak and K. Tye, “From Circuits to Behavior in the Amygdala,” Nat 517 (2015): 284.
42J. LeDoux, “Coming to Terms with Fear,” PNAS 111 (2014): 2871; J. LeDoux, “The Amygdala,” Curr Biol 17 (2007): R868; K. Tully et al., “Norepinephrine Enables the Induction of Associative LTP at Thalamo-Amygdala Synapses,” PNAS 104 (2007): 14146.
37Преобразование возбуждения зрительных рецепторов (пикселей) в зрительный образ – это многоступенчатый процесс, который начинается уже в сетчатке. Зрительная кора лишь завершает этот процесс, формируя окончательный зрительный образ в нашем сознании. – Прим. науч. ред.
38Наиболее ясно работа короткого пути показана на примере слуховой информации; это исследования Леду. Для остальных сенсорных комплексов обходной путь доказывается скорее логикой.
43T. Rizvi et al., “Connections Between the Central Nucleus of the Amygdala and the Midbrain Periaqueductal Gray: Topography and Reciprocity,” J Comp Neurol 303 (1991): 121; E. Kim et al., “Dorsal Periaqueductal Gray-Amygdala Pathway Conveys Both Innate and Learned Fear Responses in Rats,” PNAS 110 (2013): 14795; C.Del-Ben and F. Graeff, “Panic Disorder: Is the PAG Involved?” Neural Plasticity 2009 (2009): 108135; P. Petrovic et al., “Context Dependent Amygdala Deactivation During Pain,” Neuroimage 13 (2001): S457; J. Johnson et al., “Neural Substrates for Expectation-Modulated Fear Learning in the Amygdala and Periaqueductal Gray,” Nat Nsci 13 (2010): 979; W. Yoshida et al., “Uncertainty Increases Pain: Evidence for a Novel Mechanism of Pain Modulation Involving the Periaqueductal Gray,” J Nsci 33 (2013): 5638.
44T. Heatherton, “Neuroscience of Self and Self-Regulation,” Ann Rev of Psych 62 (2011): 363; K. Krendl et al., “The Good, the Bad, and the Ugly: An fMRI Investigation of the Functional Anatomic Correlates of Stigma,” Soc Nsci 1 (2006): 5; F. Sambataro et al., “Preferential Responses in Amygdala and Insula During Presentation of Facial Contempt and Disgust,” Eur J Nsci 24, (2006): 2355.
45X. Liu et al., “Optogenetic Stimulation of a Hippocampal Engram Activates Fear Memory Recall,” Nat 484 (2012): 381; T. Seidenbecher et al., “Amygdalar and Hippocampal Theta Rhythm Synchronization During Fear Memory Retrieval,” Sci 301 (2003): 846; R. Redondo et al., “Bidirectional Switch of the Valence Associated with a Hippocampal Contextual Memory Engram,” Nat 513 (2014): 426; E. Kirby et al., “Basolateral Amygdala Regulation of Adult Hippocampal Neurogenesis and Fear-Related Activation of Newborn Neurons,” Mol Psychiatry 17 (2012): 527.
46A. Gozzi, “A Neural Switch for Active and Passive Fear,” Neuron 67 (2010): 656.
47G. Aston-Jones and J. Cohen, “Adaptive Gain and the Role of the Locus Coeruleus-Norepinephrine System in Optimal Performance,” J Comp Neurol 493 (2005): 99; M. Carter et al., “Tuning Arousal with Optogenetic Modulation of Locus Coeruleus Neurons,”Nat Nsci 13 (2010): 1526.
39Важный уточняющий момент: в зависимости от типа эмоционального стимула активируются различные подразделения гипоталамуса и различные ядра автономной нервной системы. Поэтому реакция страха и агрессии формируется в зависимости от рода опасности – будет это встреча с хищником или злоумышленником своего же вида. По той же причине реакция грызунов на запах кошки несколько отличается от реакции на саму кошку.
48D. Blanchard et al., “Lesions of Structures Showing FOS Expression to Cat Presentation: Effects on Responsivity to a Cat, Cat Odor, and Nonpredator Threat,” Nsci Biobehav Rev 29 (2005): 1243.
49G. Holstege, “Brain Activation During Human Male Ejaculation,” J Nsci 23 (2003): 9185; H. Lee et al., “Scalable Control of Mounting and Attack by Ers1+ Neurons in the Ventromedial Hypothalamus,” Nat 509 (2014): 627; D. Anderson, “Optogenetics, Sex, and Violence in the Brain: Implications for Psychiatry,” BP 71 (2012): 1081.
50K Blair, “Neuroimaging of Psychopathy and Antisocial Behavior: A Targeted Review,” Curr Psychiatry Rep 12 (2010): 76; K. Kiehl, The Psychopath Whisperer: The Nature of Those Without Conscience (Woodland Hills, CA: Crown Books, 2014); M. Koenigs et al., “Investigating the Neural Correlates of Psychopathy: A Critical Review,” Mol Psychiatry 16 (2011): 792.
40Мих. 4:4.
51Здесь весьма интересные рассуждения об импульсивности лобной коры: J. Dalley et al., “Impulsivity, Compulsivity, and Top-Down Cognitive Control,” Neuron 69 (2011): 680.
52J. Rilling and T. Insel, “The Primate Neocortex in Comparative Perspective Using MRI,” J Hum Evol 37 (1999): 191; R. Barton and C. Venditti, “Human Frontal Lobes Are Not Relatively Large,” PNAS 110 (2013): 9001; Y. Zhang et al., “Accelerated Recruitment of New Brain Development Genes into the Human Genome,” PLoS Biol 9 (2011): e1001179; G. Miller, “New Clues About What Makes the Human Brain Special,” Sci 330 (2010): 1167; K. Semendeferi et al., “Humans and Great Apes Share a Large Frontal Cortex,” Nat Nsci 5 (2002): 272; P. Schoenemann, “Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain,” Ann Rev of Anthropology 35 (2006): 379.
53J. Allman et al., “The von Economo Neurons in the Frontoinsular and Anterior Cingulate Cortex,” ANYAS 1225 (2011): 59; C. Butti et al., “Von Economo Neurons: Clinical and Evolutionary Perspectives,” Cortex 49 (2013): 312; H. Evrard et al., “Von Economo Neurons in the Anterior Insula of the Macaque Monkey,” Neuron 74 (2012): 482.
41Поэтому считается, что эти нейроны возникли независимо, ведь филогенетическое расстояние между приматами, китообразными и слонами чрезвычайно велико. Так, ближайшие родичи слонов – даманы и ламантины, а не киты и приматы. Вычеркивая родство, мы тем самым подчеркиваем сходную функциональность: для клеток фон Экономо это предположительно высокая социальность.
42Здесь для упрощения не упоминается, что сигналы из моторной коры не бегут прямо к мышцам, а сначала проходят по меньшей мере один промежуточный пункт – моторные нейроны спинного мозга, которые действительно связаны уже непосредственно с мышцами. – Прим. науч. ред.
43Попытаюсь пояснить это. Представьте, например, что человек решает, стоит ли нажать на кнопку. Лобная кора принимает свое решение, создается определенная картина возбуждения нейронов. Считывая эту картину, можно с 80 %-ной вероятностью предсказать намерение человека за 700 мс до того, как он сам его осознает.
54E. Miller and J. Cohen, “An Integrative Theory of Prefrontal Cortex Function,” Ann Rev of Nsci 24 (2001): 167.
44Этот устаревший пример приведен с полным пониманием того, что ныне – в эпоху господства смартфонов и бессменного присутствия заботливых «Алисы» и «Сири» – он уже не имеет никакого смысла.
55V. Mante et al., “Context-Dependent Computation by Recurrent Dynamics in Prefrontal Cortex,” Nat 503 (2013): 78. Вот еще несколько публикаций, где обсуждается вовлечение лобной коры, когда требуется переключиться на другую задачу: S. Bunge, “How We Use Rules to Select Actions: A Review of Evidence from Cognitive Neuroscience,” SCAN 4 (2004): 564; E. Crone et al., “Evidence for Separable Neural Processes Underlying Flexible Rule Use,” Cerebral Cortex 16 (2005): 475; R. Passingham et al., “Specialisation Within the Prefrontal Cortex: The Ventral Prefrontal Cortex and Associative Learning,” Exp Brain Res 133 (2000): 103; D. Liu et al., “Medial Prefrontal Activity During Delay Period Contributes to Learning of a Working Memory Task,” Sci 346 (2014): 458.
56J. Baldo et al., “Memory Performance on the California Verbal Learning Test-II: Findings from Patients with Focal Frontal Lesions,” J the Int Neuropsychological Soc 8 (2002): 539.
45Этот опыт немного напоминает Калифорнийский тест оценки вербальной памяти (California Verbal Learning Test, CVLT). Когда моя жена проходила курс нейропсихологии, то все время тренировалась на мне – из всех ее тестов калифорнийский вербальный, безо всяких сомнений, был самым ужасным; настолько безжалостно напряженным, что к вечеру (так жена называла конец опыта) я уже был похож на половую тряпку. Но, с другой стороны, через пару десятилетий я так натренируюсь, что буду делать эти тесты одной левой, даже находясь в старческом маразме… н-да, и мне откажут в социальной помощи, сочтя за здорового… Надо бы еще раз это обдумать.
57D. Freedman, “Categorical Representation of Visual Stimuli in the Primate Prefrontal Cortex,” Sci 291 (2001): 312. Еще примеры кодировки разных категорий: D. McNamee et al., “Category-Dependent and Category-Independent Goal-Value Codes in Human Ventromedial Prefrontal Cortex,” Nat Nsci 16 (2013): 479. R. Schmidt et al., “Canceling Actions Involves a Race Between Basal Ganglia Pathways,” Nat Nsci 16 (2013): 1118.
Купите 3 книги одновременно и выберите четвёртую в подарок!

Чтобы воспользоваться акцией, добавьте нужные книги в корзину. Сделать это можно на странице каждой книги, либо в общем списке:

  1. Нажмите на многоточие
    рядом с книгой
  2. Выберите пункт
    «Добавить в корзину»