Что такое информация?

Глава 3. Информация в биологии

В современной науке преобладают два альтернативных подхода к поиску ответа на вопрос, как устроен наш Мир: 1) стремление познать Мир в самых глобальных масштабах, при этом совершенно игнорируя Человека, как ничтожную частичку Вселенной, не влияющую на естественные процессы в микро- и мегамире; или 2) стремление уйти от глобальных явлений физического мира и сосредоточиться на изучении феномена самого Человека, как уникального объекта, обладающего рядом нефизических свойств, вплоть до духовных и, даже, мистических (Протагор, V в. до н. э.: «Человек – мера всех вещей» [9]). Конечно, существуют попытки рассматривать эти две, столь далекие друг от друга, системы совместно: в космологии примером может служить, так называемый, антропный принцип, или, в альтернативной системе, Человек исторически всегда отождествлялся с некими «духовными силами» космического происхождения. Все эти попытки остаются за рамками традиционной, материалистической науки. В то же время современная наука, особенно космология, все чаще сталкивается с явлениями, не укладывающимися в существующие рамки базовых понятий физики.

3.1. Базовые понятия науки

Науки, ориентированные на физику, в первую очередь обращают внимание на то, что физика оперирует очень эффективными конструкциями под названием «общие принципы» и пытаются взять их за основу. На наш взгляд, такой подход не всегда оправдан. Следует помнить, что общие принципы физики были сформулированы в конце длинной и сложной цепочки научного поиска. Биологии (и другим наукам) еще предстоит пройти этот трудный путь.

Мы будем следовать опыту физики, как единственно фундаментальной науки и сравним базовые понятия классической физики (материальная точка, движение, пространство) с, предлагаемыми ниже, новыми базовыми понятиями биологии.

3.1.1. Базовые понятия физики

Физическое пространство. Исторически исходным моментом, предшествующим введению понятия пространства, явилось создание геометрии Евклида (III век до н. э.), как обобщение многовековых размышлений древних философов Египта, Вавилона и Греции о количественных соотношениях между непосредственно наблюдаемыми объектами. Практически в неизменном виде геометрия Евклида дошла до нашего времени, как система взаимно перпендикулярных плоскостей.

В XIX веке появились математические теории неевклидовых геометрий, и возник естественный вопрос – а каково же истинное пространство, в котором мы живем. Самые точные современные измерения показывают, что в пределах видимого космоса наше пространство евклидово (трехмерное, плоское и «перпендикулярное») [6].

Материальная точка. Понятие материальной точки непосредственно связано с часто применяемым в физике приемом, называемым идеализацией, или приближением. Например, в хорошо известном курсе «Механики» Ландау и Лифшица [14], дается такое определение: «Одним из основных понятий механики является понятие материальной точки. Под этим названием понимают тело, размерами которого можно пренебречь при описании его движения». Таким образом, материальной точкой может быть и электрон, и планета, и галактика, в зависимости от того какую физическую задачу мы хотим решить и в каком приближении.

Движение. Под движением материального тела в физике понимают его перемещение по отношению к другим телам. Впервые проблемой движения серьезно занялся Галилей, который установил в 1632 г. закон инерции. Однако строго сформулировал этот закон Ньютон в 1686 г. – первый закон Ньютона: «свободное тело, на которое не действуют силы со стороны других тел, находится в состоянии покоя или равномерного прямолинейного движения». В дальнейшем Ньютон установил (в математической форме) второй и третий законы движения.

3.1.2. Базовые понятия биологии [21]

Здесь мы невольно сталкиваемся с необходимостью введения новых терминов, что может отвлечь от нашей главной задачи – построение базовых понятий биологии. Поэтому, на первых порах, чтобы отличать биологические понятия от физических, будем употреблять их в кавычках. Это позволит проследить аналогию и отличие биологических понятий от физических.

«Материальная точка» биологии. Живая материя состоит из клеток. Управляющим центром роста клетки служит геном – носитель наследственной информации. Простейшая функция генома – материализация закодированной в его структурных генах информации о белках, с помощью которых будет построена клетка, а в более сложных вариантах – и живой организм. Если первый этап – «наработка» геномом строительного материала, в настоящее время достаточно хорошо изучен в рамках современной молекулярной генетики, то следующие этапы «работы» генома по строительству клеток и всего живого организма, так называемый процесс морфогенеза, еще мало исследован.

Если материальной точкой физики является физическое тело, а мерой инертности этого тела служит его масса, то в биологии за «материальную» точку следует принять геном живого организма, а мерой инертности данной «материальной» точки (её «массой»), по-видимому, следует считать «информационное содержание генома» (ИСГ). Фактически – это количество информации той части генома живых клеток, которая контролирует рост клеток. Таким образом, «материальной» точкой в биологии следует считать геном, а «массой материальной» точки служит «информационное содержание генома». Под геномом понимается не только его структурная часть, кодирующая белок, но и все, что определяет будущий организм. Главный момент, на который следует обратить внимание, – это то, что «масса материальной точки» биологии (генома) оказывается нематериальной.

Биологическое «пространство». Теперь следует выяснить – в каком «пространстве» «движется» «материальная точка» биологии. Здесь надо сделать определенное усилие и представить себе «движение» «нематериальной биологической точки» (генома) внутри живой клетки. Достаточно очевидно, что это должна быть биомасса клетки. Если это утверждение неочевидно, то придется принять его как постулат. Таким образом, мы считаем, что биологическим «пространством» является биомасса живой клетки (или всего организма).

Биологическое «движение». Как было отмечено выше, под движением материального тела в физике понимают его перемещение по отношению к другим телам. В биологии, по-видимому, следует пересмотреть это понятие, так как простое физическое перемещение биологического объекта совершенно не отражает специфики развития живых организмов. Растения тоже являются биологическими объектами, но они лишены возможности перемещаться как животные, птицы или даже бактерии. Но бесспорно, в растениях происходят процессы, которые следует отнести к категории биологического «движения».

Аналогичные процессы происходят во всех живых объектах. И не трудно заметить, что универсальным свойством любой живой материи является ее рост, поэтому именно рост следует считать «движением» живого тела. Следует четко различать «движение» генома и рост живого тела. Размножение клетки (и организма) является вторичным, по отношению к ее росту.

В реальной ситуации наблюдается большое количество типов роста, что является следствием огромного разнообразия объектов исследования и неконтролируемости внешних условий. Чаще всего в биологии наблюдается, так называемый, экспоненциальный рост. Чтобы рост живой материи отвечал экспоненциальному закону необходимо выполнение соответствующего, довольно уникального, условия. Назовем его «условием оптимальной среды»: во-первых, экспоненциальный рост возможен только при наличии необходимого количества субстрата и энергии. Сюда относятся и питательные вещества, и свет, и вода, и оптимальные значения температуры среды, ее химического состава, давления, влажности и т. д. То есть, живая материя должна быть помещена в некий идеальный резервуар с неограниченными запасами вещества и энергии. Во-вторых, содержимое этого резервуара должно быть доступным любой клетке живой материи и никакие внешние силы или взаимодействия между клетками не должны ограничивать свободный рост клеток. Если условие оптимальной среды нарушается, то характер роста живой материи отклоняется от экспоненциального и может принимать самые разнообразные формы [22].

Из вышеизложенного следует вывод, что экспоненциальный рост организма есть выражение закона свободного «движения» живой материи, поэтому он может быть интерпретирован, как аналог закона инерции в физике: «если на живое тело не действуют никакие внешние силы и выполняется «условие оптимальной среды», то данное тело сохраняет состояние покоя или экспоненциального роста». Опять же следует обратить внимание на то, что не рост биомассы, а «движение» генома подчинено экспоненциальному закону.

Итак, «движение» генома происходит благодаря производству биомассы, которая и является биологическим «пространством» для генома. Естественно, вся эта сложная биологическая система «вложена» в, привычное нам, физическое трехмерное евклидово пространство.

Обращает на себя внимание то обстоятельство, что новые базовые понятия теории живой материи (биологии) «инвертированы» по отношению к соответствующим базовым понятиям теории неживой материи (физики): то, что в физике было материальным, в биологии стало нематериальным и наоборот. На наш взгляд, здесь имеется возможность философского обобщения известного принципа дополнительности Бора.

Используя введенные здесь новые базовые понятия биологии, можно строить математические модели новой теоретической биологии [23].

3.2. К понятию «геном»

Центральным звеном новой теоретической биологии оказывается геном. Не только вопросы теории, но и решение большинства фундаментальных проблем генетики зависят от правильного представления о структуре генома. Поэтому есть необходимость, хотя бы кратко, остановиться на этом вопросе.

3.2.1. Структурный ген

В настоящее время под геномом понимают совокупность ядерных элементов генетической конституции организма. Считается, что материальными носителями генома являются хромосомы. По нашему мнению, хромосомы являются носителями только, так называемых, структурных генов. Хромосома состоит из двух продольных нитей – хроматид. Каждая хроматида распадается, в свою очередь, на две полу-хроматиды, а те – на две четверть-хроматиды. Еще более тонкие субмикроскопические продольные структуры – хромонемы под световым микроскопом уже не различаются. Самая тонкая элементарная нить хромонемы диаметром 100–200 ангстрем состоит из из 10³–10⁴ нуклеопротеиновых цепочек, расположенных в основном параллельно оси хромосомы [24]. Основной единицей периодической структуры хроматина служит нуклеосома («коровая частица»).

Центральная часть нуклеосомы состоит из ДНК и комплекса из восьми молекул белков-гистонов. На поверхности гистонового октамера, имеющего клинообразную форму, ДНК образует примерно 1,75 витка левой суперспирали. Внешние размеры нуклеосомного кора составляют 110×110×57 ангстрем. Плотно упакованные нуклеосомы образуют в хроматине нить диаметром в 10 нм, которая далее сворачивается в соленоид или в суперглобулу. Сходство первичной организации нуклеосом, выделенных из различных источников, подтверждает консервативность их структуры.

Морфология хромосом выражается в последовательности эу- и гетерохроматиновых сегментов. Система эухроматина, организованная структурными менделирующими генами и обслуживающими их элементами ДНК, составляет устойчивую часть генома. Система гетерохроматина, сформированная высокоповторяющимися «бессмысленными» последовательностями нуклеотидов, составляет относительно лабильную часть генома. Одной из характерных особенностей гетерохроматина является высокая качественная и количественная внутривидовая изменчивость. Однако особи с высоким и низким содержанием гетерохроматина могут не отличаться ни по фенотипу, ни по жизнеспособности. Функция гетерохроматина до сих пор остается загадочной.

Принципы конденсации эухроматина и гетерохроматина различны: природа конденсации эухроматина обусловлена последовательными уровнями спирилизации и суперспирилизации длиной нити ДНК; в гетерохроматине отсутствует спиралевидная конденсация. Все гетерохроматиновые участки способны эктопически (негомологично) конъюгировать (попарно соединяться) между собой, что определяет неслучайные ассоциации хромосом в клеточном ядре. Положение хромосом в геноме высокоупорядочено, однако механизм порядка в геноме неизвестен.

Хромосомы следует рассматривать в непосредственном их отношении с ядерным матриксом, составленном из набора некоторых негистоновых полипептидов. Функционально ядерный матрикс не только определяет размеры, форму и морфологические особенности ядра, но и является твердым носителем, с участием которого выполняются основные функции хромосом. Реконструкция с помощью ЭВМ трёхмерной модели ядер выявила довольно сильную скручиваемость хромосом, преимущественно с правосторонней закрученностью. Обнаружена высокая частота соединений между определенными локусами гетерохроматина и ядерной мембраной. Хромосомы постоянно разделены на пространственные домены, так что они оказываются натянутыми поперек ядра в поляризованной ориентации. В целом, выявленные домены хромосом и специфические контакты хромосом с ядерной оболочкой не связаны со строго определенным размещением хромосом внутри ядра.

Начиная с 1980 г. наблюдается резкое возрастание интереса к вопросу о молекулярной организации генома [25]. Открытие «избыточной» ДНК, множественных генов, подвижных генетических элементов и т. д. заставило ученых пересмотреть ряд положений классической генетики. Оказалось, что структурные гены составляют лишь 4 % всей ядерной ДНК (можно сравнить с 4 % видимой материи во Вселенной). Остальная часть генома – это, так называемая, «избыточная», «молчащая», «эгоистическая» ДНК. Если структурные гены содержат «уникальные» смысловые последовательности пар нуклеотидов, кодирующих белки, то «избыточная» ДНК в основном состоит из так называемых повторяющихся последовательностей, которые не кодируют никаких белков и не играют заметной роли в контроле транскрипций соседних генов.

Существуют сотни (и даже тысячи) различных семейств повторяющихся последовательностей. Число повторов колеблется от единиц до 10⁶. Повторы некоторых семейств (300–400 пар нуклеотидов) собраны в длинные тандемные группы («сателитная» ДНК), расположенные в основном в прицентромерном гетерохроматине, благодаря чему последний приобретает более компактную структуру. Большинство семей повторов организовано гораздо сложнее, чем тендемные группы и образуют классы умеренно-повторяющихся ДНК. Среди них можно выделить: класс диспергированных коротких элементов (< 1 тыс. нуклеотидных пар), класс сблоченных длинных элементов (1-20 тыс. нуклеотидных пар) и, наконец, класс крупных мобильных элементов (> 3 тыс. нуклеотидных пар).

Отличительной особенностью повторяющихся последовательностей является их способность к размножению (амплификации) внутри генома без выполнения каких-либо функций, полезных для клетки. В этой связи они и получили название «эгоистической», «паразитной» ДНК. Однако способность некоторых повторяющихся последовательностей перемещаться по геному заставляет думать, что «эгоистическая» ДНК может оказывать существенное влияние на «уникальные» гены. Предполагают, что перемещающиеся элементы вероятней всего являются основной причиной наблюдаемой генетической изменчивости. Не кодирующие участки входят также и в структурный ген (так называемые, интроны).

Вид структурного генома существенно меняется в онтогенезе. В раннем эмбриогенезе, на стадии 2–4 клеток, ювенильные хромосомы представлены нитью нуклеопротеида, в которой последовательности уникальных генов чередуются с единичными копиями сателитной ДНК – основы для развития будущего гетерохроматина. В ядре зиготы и в первых бластомерах гетерохроматин почти лишен высокоповторяющихся последовательностей ДНК, формирующих взрослый гетерохроматин, который развивается путем амплификации исходных последовательностей сатДНК в раннем эмбриогенезе. Превращение ювенильных хромосом во взрослые связано с появлением в них гистоновых белков нового типа и повышением в них содержания негистоновых белков. Дифференцировка клеток и развитие тканей сопровождается формированием гетерохромативной структуры, специфичной для каждого типа ткани. В ряду митотически делящихся клеток в хромосомах точно поддерживается соотношение копий нетранскрибируемой ДНК и копий транскрибируемых генов.

При развитии половых клеток в ранней профазе мейоза гетерохроматин эллиминирует и преобразованные гетерохроматиновые зоны возвращаются к той структуре, которую они имели на самых ранних стадиях дробления ядра. В этой связи биологическую эволюцию можно представить себе, как историю бессмертных клеток зародышевого пути. Таким образом, блоки гетерохроматина не передаются из поколения в поколение организмов. Они формируются заново в каждом поколении в раннем эмбриогенезе путем амплификации исходных последовательностей гетерохроматина ювенильных хромосом. На этом основании делается заключение о предопределении пути развития клетки на самых ранних стадиях дифференцировки.

Между растениями и животными в этом плане есть одно принципиальное различие. У животных организмов обнаружено, что в процессе развития происходит потеря части, или даже целых хромосом (явление диминуции). Поэтому из ядер клеток взрослого животного нельзя получить (клонировать) взрослое животное. Такой проблемы практически не существует у растений.

Даже из краткого перечисления основных экспериментальных данных по структурному геному можно видеть, что наличие в геноме структурных генов, кодирующих белки, далеко не достаточно для управления функционированием сложного организма. Бесспорно, здесь также важна роль «молчащей» ДНК. Нельзя не вспомнить теорию эпигенеза (см. ниже) Уоддингтона (1942 г.), теорию «хромосомного поля» Лима-де-Фариа (1954 г.), гетерохроматиновые теории Гольдшмидта (1951 г.) и Альтенбурга (1957 г.), и др. В настоящее время наблюдается некоторый возврат к теориям классической генетики. Выдвигаются предположения, что изменения «высших» структур ДНК (спирализация, укладка), изменения характера связей с белками и т. д. также могут быть приняты в качестве эпигенетических механизмов. В.А. Ратнер [26] предложил вариант динамической памяти, когда кодирующую роль играет порядок подачи по каналам связи сигналов разной природы и длительности. Д.С. Чернавский [27] выдвинул гипотезу о существовании вторичной информации, записанной в ДНК, но не на специальном ее участке, а на структурных генах базового метаболизма; иными словами, она наложена на информацию о базовом метаболизме. То есть предполагается, что кроме динамического способа реализации генетической информации существует второй способ – параметрический – когда свойства структуры определяются только параметрами системы. Изменяя (задавая) параметры, можно изменять (задавать) все свойства конечной структуры. Запись информации о параметрах не требует иного носителя помимо структурной. Представление о вторичной информации может быть распространено также и на «молчащую» ДНК. Одновременно можно себе представить появление наложенной третичной, четверичной и т. д. систем записи генетической информации. Не трудно видеть, что современная молекулярная генетика (даже без математики) намного сложней современной физики с ее сверхсложной математикой.