В 2010 году вышла моя первая научно-популярная книга «Рождение сложности». Речь в ней шла в основном о молекулах, генах, вирусах и бактериях. Кое-что было сказано об эволюции растений, грибов и некоторых животных, но ни слова о людях. Книга, которую вы держите в руках, целиком посвящена этим своеобразным млекопитающим.

   Нет ли здесь несправедливости и дискриминации? Почему именно люди, а не серебристые чайки или, скажем, енотовидные собаки? Ответ прост: эволюция человека исключительно хорошо изучена. Куда лучше, чем эволюция других классических лабораторных объектов, включая дрозофилу, крысу и розовую хлебную плесень. Слышали ли вы когда-нибудь про ископаемых предков розовой хлебной плесени? Вряд ли. Зато костями ископаемых предков человека можно полюбоваться в каждом приличном естественно-историческом музее. Удалось ли ученым прочесть геном хотя бы одного вымершего родича или предка серебристой чайки? Пока нет, да не особо и пытались. А вот геномы двух вымерших родичей Homo sapiens уже прочтены. И так далее. Если нам нужен вид живых существ, на чьем примере можно рассмотреть эволюцию во всех подробностях, во множестве красочных деталей, то лучше человека, пожалуй, не найти.

   Нельзя сбрасывать со счетов и то обстоятельство, что видовая принадлежность потенциальных читателей этой книги неизбежно придает определенную направленность их интересам. На моем научно-популярном веб-сайте «Проблемы эволюции» (http://evolbiol.ru) страницы, посвященные эволюции человека, по посещаемости сильно опережают все остальные. Вторая по популярности тема – происхождение жизни – отстает примерно на порядок. Это общая закономерность, не связанная с качеством научно-популярных материалов. Так уж мы устроены, что про себя, любимых, нам слушать и читать интереснее, чем про всех остальных. Нам интересно, почему мы такие, какие есть, а не какие-то другие. Поискам ответа на этот вопрос как раз и посвящена книга, которую вы держите в руках.

   Повышенный интерес людей к самим себе имеет глубокие эволюционные корни. Он был полезен нашим предкам в том числе и потому, что понимание себя помогает понять других, а понимание других – залог успеха для общественного примата. Но у этого интереса есть досадные побочные следствия, такие как склонность к завышенной самооценке и чрезмерной серьезности. А еще – к проведению четкой разграничительной линии между «людьми» (нашими, своими, такими как я) и «животными» (неразумными, примитивными и волосатыми). Я должен честно предупредить тех читателей, которые еще не избавились от подобных предрассудков: эта книга не собирается щадить ваши чувства. Мы будем опираться на научные факты, а для науки нет ничего святого, кроме правды. Наука – это поиск истины, какой бы эта истина ни была. Впрочем, те истины, которые открываются по мере развития эволюционной антропологии, могут показаться отталкивающими только с непривычки. На самом деле они удивительны и прекрасны, а картина мира, которая из них постепенно собирается, даже с чисто эстетических позиций гораздо привлекательнее и уж точно интереснее всех тех метафизических и мистических вымыслов, которыми люди привыкли заполнять бреши в рациональном знании. Чтобы оценить эту красоту, нужно лишь набраться мужества и терпения и включить мозги.

   Реакция критиков и читающей публики на «Рождение сложности» была в основном положительной. Во многом это объясняется отсутствием конкуренции: не так уж много существует книг, в которых на популярном уровне разбираются те же научные вопросы, что и в «Рождении». Кроме того, эти вопросы не имеют отношения к областям общественной мысли, зараженным политикой и идеологией. Они не задевают чувства тех людей, в чьем сознании политика и идеология занимают важное место. Что бы я ни написал про альтернативный сплайсинг или свойства транспозонов, это вряд ли вызовет у читателя неприятие только потому, что он коммунист или демократ, консерватор или либерал, атеист или приверженец какой-нибудь религии, материалист или идеалист, естественник или гуманитарий. С антропогенезом все иначе. В этой области практически любой научный вывод обязательно заденет чьи-то чувства и убеждения. Автору остается только смириться с этим и не ждать пощады от идеологически мотивированных критиков. Главное – постараться самому не подпасть под влияние тех или иных идеологических схем, избежать необъективности и предвзятости. Это трудно, но я старался.

   Дело осложняется тем, что почти каждый из нас в глубине души считает себя большим знатоком человеческой природы. Мы готовы признавать авторитет науки, пока дело касается транспозонов и сплайсинга, но, как только заходит речь о человеческой психике и поведении, у многих доверие к науке сразу резко падает. Психологически это легко объяснимо, настолько легко, что кажется излишним растолковывать. Но это отнюдь не делает более легкой (и более благодарной) задачу автора, взявшегося познакомить публику с научными фактами о происхождении нашего тела и души. Я очень надеюсь, что эта книга поможет читателю понять, почему в попытках разобраться в природе человека «обычный здравый смысл» нас слишком часто подводит и почему в этой области доверие к научным методам (и недоверие к «естественной интуиции», любящей выдавать желаемое за действительное) ничуть не менее оправданно, чем в вопросе о вращении Земли вокруг Солнца.

   Научно-популярных книг о сплайсинге и транспозонах мало. Об эволюции человека – хоть отбавляй. Среди них есть очень хорошие, написанные ведущими отечественными биологами, археологами, антропологами, психологами, лингвистами (см. список рекомендуемой литературы в конце книги). К сожалению, многие из этих книг издаются маленькими тиражами и уже вскоре после выхода становятся библиографической редкостью. Попробуйте найти в магазинах – хоть сетевых, хоть офлайновых – «Биологию поведения» Жукова, «Тайны пола» Бутовской, «Говорящих обезьян» Зориной и Смирновой или «Неандертальцев» Вишняцкого. Все эти книги – новые, но уже успели стать раритетами. Это, с одной стороны, грустно, с другой – хорошо, потому что свидетельствует о неослабевающем интересе публики и дает основания надеяться, что и эта книга, написанная эволюционистом-теоретиком, не являющимся узким специалистом ни в одной из областей антропогенеза, найдет своего читателя.

   Эта книга – не учебник, не справочник и не энциклопедия. Полного и всеобъемлющего изложения данных по эволюционной биологии Homo sapiens читатель здесь не найдет. Такая задача вообще едва ли по силам одному человеку. К тому же я по возможности старался не повторяться и не разбирать в деталях темы, достаточно хорошо раскрытые в существующей русской научно-популярной литературе. Речь здесь пойдет в основном о недавних открытиях и новых вопросах, возникших в связи с ними.

   Изучение антропогенеза в последние годы продвигается семимильными шагами. Сенсационные открытия совершаются чуть ли не ежемесячно. Как и «Рождение сложности», эта книга – нечто вроде мгновенного снимка стремительно развивающейся научной области. Мы поговорим о том, что волнует специалистов сегодня, и о тех научных направлениях, которые добились в последние годы особенно заметных успехов. Я не буду подробно рассказывать о развитии эволюционных идей в антропологии, о курьезах, заблуждениях и подделках вроде «пилтдаунского человека», о знаменитых старых находках – питекантропе Дюбуа, австралопитеке Дарта, Люси^[1] Джохансона и прочих. Читателям, интересующимся историей вопроса, рекомендую старую добрую книжку Н. Я. Эйдельмана «Ищу предка».

   Большинство идей, изложенных в этой книге, находятся в рамках научного мейнстрима: их сегодня обсуждают в самых серьезных и уважаемых научных журналах. Читатель не найдет здесь сенсационных теорий, «опрокидывающих старые представления» и одним махом «объясняющих» все известные факты (хотя на самом деле такие теории, как правило, строятся на тщательном отборе удобных фактов и игнорировании остальных). Хотите верьте, хотите нет, но в задачи этой книги даже не входит что-то кому-то доказывать. Это дело вкуса, но лично мне интереснее разбираться с реальными фактами, чем отстаивать ту или иную точку зрения. Хотя, конечно, претендовать на полную беспристрастность я тоже не могу: некоторые теории мне нравятся больше, чем другие, и о них я, естественно, буду рассказывать немного подробнее. К числу моих любимиц относятся, например, теория полового отбора Дарвина и Фишера, теория родственного отбора Гамильтона, гипотеза о моногамии древних гоминид Лавджоя, гипотеза Боулса о сопряженной эволюции войн и альтруизма. Но в основном речь пойдет все-таки не о теориях, а о фактах. На многие вопросы, ранее казавшиеся неразрешимыми, наука уже успела дать вполне обоснованные и, по-видимому, окончательные ответы. Но там, где фактов пока недостаточно, ученые вынуждены довольствоваться более или менее спорными теоретическими построениями. При этом, как правило, они заполняют своими гипотезами абсолютно все пространство логических возможностей. А также обширные области за его пределами. Пересказать все гипотезы невозможно, поэтому я выбирал из имеющегося многообразия те идеи, которые мне кажутся более убедительными. Хотя не исключено, что порой я неосознанно пользовался критериями скорее эстетическими, чем логическими. Все авторы так делают, только не признаются.

   Можно было бы ограничиться только строго установленными фактами, а о спорных вопросах умолчать. Но тогда книга получилась бы скучной. Интересные, красивые идеи вполне достойны того, чтобы публика о них знала, даже если их доказательная база пока хромает. А есть и такие вопросы, на которые мы, возможно, никогда не получим окончательного, бесспорного ответа. Прежде всего это касается вопросов о причинах. Почему наши предки стали ходить на двух ногах? Почему у них стал увеличиваться мозг? Даже имея машину времени, получить строгие ответы на эти вопросы было бы крайне трудно. Но у нас нет и машины времени. Все, что у нас есть, – это обезьяны, камни, кости и гены. Безусловно, из них можно извлечь море ценнейшей информации, но все-таки вряд ли мы когда-нибудь сможем сказать абсолютно точно, почему два с небольшим миллиона лет назад в некоторых популяциях гоминид особи с чуть более крупным мозгом начали оставлять в среднем больше потомков, чем особи с мозгом меньшего размера. И что же теперь – вовсе не говорить о таких интересных вещах? Я так не считаю. И надеюсь, что большинство читателей в этом со мной согласны.

   А еще я надеюсь, что читатели сумеют отличить в книге строго установленные факты от предположений и догадок. Многие идеи антропологов покоятся на очень шатких основаниях. При этом используется примерно такая логика.

   1. Никто понятия не имеет, как было на самом деле. Но есть две альтернативные возможности: было либо так, либо иначе.

   2. В пользу первой гипотезы нет вообще никаких фактов.

   3. В пользу второй гипотезы можно привести пару аргументов, покоящихся на зыбких, но все же хоть на каких-то фактических основаниях.

   4. Вывод: на данный момент вторая гипотеза представляется более вероятной, чем первая.

   Такие выводы тоже нужны, без них не обойтись, если мы хотим восстановить прошлое по тем скудным следам, которые оно оставило в настоящем. Пожалуйста, не путайте такие выводы с твердо установленными фактами! Довольно смешно бывает слышать, как люди начинают всерьез оспаривать подобные идеи, указывая на шаткость их оснований. Тоже мне, Америку открыли. Мы знаем, что основания шаткие. И что теперь – вообще исключить вопрос из рассмотрения? Не думать о нем, пока не появятся новые факты?

   Нет, господа, это скучно и как-то не по-человечески. Думать всегда полезно, а весь вред проистекает из предвзятости и политической либо идеологической ангажированности. Вот этого я всеми силами старался избежать. Я не являюсь узким специалистом по антропогенезу, и у меня нет своих собственных драгоценных теорий, которые я буду отстаивать любой ценой.

   Теоретические вопросы, о которых пойдет речь в книге, не затрагивают ни моих корыстных интересов, ни эмоций, которые могли бы повлиять на объективность. Мне страшно интересно узнать ответы на них, но ответы правильные, а не подогнанные к априорным желаниям.

   Например, я очень хотел бы узнать наверняка, отличался ли разум неандертальцев от нашего, и если отличался, то чем. Но из всех возможных ответов на этот вопрос нет такого, о котором я мог бы сказать, что хочу (или не хочу), чтобы он оказался правильным. Если строго обоснованный ответ будет наконец получен, я приду в неописуемый восторг, каким бы этот ответ ни оказался. Мне хочется узнать правду, превратить незнание в знание. Это тоже чревато необъективностью: есть опасность, что при такой мотивации автор будет неосознанно пытаться выдать спорные выводы за менее спорные. Ну что тут скажешь. Нет в мире совершенства!

   Читатель, несомненно, уже понял, что в основе нашего рассказа будут лежать современные представления о путях и механизмах биологической эволюции. Без этой ариадниной нити разбираться в биологических фактах – дело вполне безнадежное. Первая глава вышеупомянутой книги Н. Я. Эйдельмана называется «Человек происходит от Дарвина», и это не просто шутка. Дарвин дал людям ключ к пониманию самих себя – пониманию более полному и точному, чем когда-либо за всю нашу историю. Он дал нам ступеньку, оттолкнувшись от которой мы (как я искренне надеюсь) рано или поздно сможем поднять свое самосознание на качественно новый уровень.

   Как ни странно, в главном труде своей жизни, «Происхождении видов путем естественного отбора», Дарвин уклонился от обсуждения вопроса о происхождении человека – поосторожничал, справедливо полагая, что сначала надо дать людям свыкнуться с самим фактом эволюции. Он лишь намекнул, что его теория «прольет свет» на эту проблему. Эта знаменитая дарвиновская фраза по праву считается одним из двух самых скромных высказываний в истории биологии^[2]. При этом она является и одним из самых удачных научных предсказаний. Свет действительно был пролит, и за прошедшие полтора века эволюционная история человечества в значительной степени прояснилась.

   В последние годы наибольший вклад в развитие представлений об антропогенезе вносят три научных направления. Это палеоантропология, генетика и эволюционная психология. Речь в книге пойдет о достижениях именно этих трех дисциплин. Что касается самого Дарвина, то он не имел в своем распоряжении первых двух пунктов этого списка и сам начал закладывать основы третьего. Дарвин полагался на сравнительную анатомию и эмбриологию – и этого ему вполне хватило, чтобы обосновать свою теорию. Мы же поговорим о новых, более современных предметах. В этом отношении человек ничем не отличается от других животных: с какой стороны на него ни посмотри, эволюционное прошлое так и лезет в глаза.

Изучать эволюцию лучше на человеческих примерах

   Многие люди хотя и признают эволюцию, но при этом имеют весьма превратные представления о ее механизмах. Одной из причин недопонимания является присущий нашему мышлению типологический взгляд на животных: мы склонны видеть в каждой особи не индивидуальное существо, а представителя того или иного вида. Из-за этого мы оказываемся слепы к проявлениям внутривидовой изменчивости («медведь – он и есть медведь»). Данное явление тесно связано с так называемым эссенциализмом – склонностью нашего разума приписывать группам объектов, сходных по каким-то признакам, некую общую для них всех идеальную «сущность». Философы написали о сущностях гигабайты текстов. Я не философ и не считаю это недостатком. Но на одном философском сайте мне попалась мудрая мысль, под которой я с радостью подпишусь. Звучит она так: «У вещей нет сущностей».

   Дэниел Неттл из Университета Ньюкасла (Великобритания), специалист по эволюции и генетике поведения, провел со своими студентами ряд экспериментов, которые показали, что понимание эволюции может быть улучшено, если в ходе обучения использовать «человеческие» примеры (Nettle, 2010). Как и другие преподаватели эволюции, Неттл неоднократно замечал, что студенты с трудом понимают основы дарвиновского эволюционного механизма, несмотря на всю его кажущуюся простоту и вопреки всем усилиям учителей. Некоторые типичные заблуждения основаны на недооценке внутривидовой изменчивости. Люди склонны думать о том или ином животном прежде всего как о представителе вида. Речь идет, конечно, не о зоологических видах, а о «народных», то есть о таких группировках организмов, которые имеют общеупотребительное название. Народные виды иногда совпадают с зоологическими («лев»), но могут соответствовать целой группе близких видов («дельфин», «медведь») или внутривидовым группировкам (например, собака и волк – два народных вида, которые, по современным представлениям, относятся к одному и тому же зоологическому виду).

   Такое «типологическое» восприятие животных, вероятно, сформировалось у наших предков под действием отбора как полезная адаптация. У людей есть специализированные участки мозга, расположенные в височной доле (а именно в верхней височной борозде и веретеновидной извилине), отвечающие за классификацию животных и растений. Повреждение этих участков может привести к утрате способности отличить льва от мыши и ромашку от березы при сохранении прочих ментальных функций. Современные охотники-собиратели различают многие сотни видов живых существ – в отличие от горожан, у которых соответствующие участки памяти, по-видимому, забиты сортами шампуней, йогуртов и автомобилей (Yoon, 2009).

   При встрече с тигром первобытному охотнику нужно было мгновенно осознать, что перед ним – представитель опасного вида хищников. Безусловно, у каждого тигра есть свой индивидуальный характер, о чем опытным охотникам хорошо известно, но на практике это все-таки дело десятое. Контакты с соплеменниками ставили перед людьми совсем другие задачи. Для эффективного взаимодействия с себе подобным недостаточно знать его видовую принадлежность. Не только люди, но и многие другие приматы знают соплеменников «в лицо» и с каждым имеют определенные отношения. Этнографические исследования показывают, что восприятие зверей как представителей вида, а людей как уникальных индивидуумов характерно для множества культур – от самых архаичных до «передовых».

   Нечто подобное обнаружено и у других приматов: по-видимому, они тоже думают об инородцах «типологически», а соплеменников считают уникальными личностями. Это было показано в изящных экспериментах на макаках резусах, интерес которых к различным изображениям зависит от степени новизны картинки. Когда фотографию макаки заменяли портретом другой макаки, подопытные обезьяны с интересом разглядывали новое изображение. Очевидно, они понимали, что перед ними другое существо. Этого не происходило, когда портрет свиньи заменяли портретом другой свиньи. В этом случае макаки не усматривали во второй фотографии ничего нового. Свинья – она свинья и есть. Впрочем, это различие исчезало у тех макак, которым довелось лично познакомиться с множеством разных свиней. Научившись как следует разбираться в свиньях, макаки замечали индивидуальные различия у свиней не хуже, чем у своих соплеменников (Humphrey, 1974).

   Но вернемся к Неттлу и его педагогическим проблемам. Хорошо известно, что для правильного понимания эволюции необходимо постоянно помнить о внутривидовой изменчивости и уникальности каждой особи в популяции. Неслучайно Дарвин посвятил изменчивости первые две главы «Происхождения видов». Человеку, который подсознательно считает всех представителей данного вида животных одинаковыми (не различающимися по существенным свойствам), очень трудно понять, как действует отбор.

   Преподаватели обычно объясняют студентам базовые принципы эволюции на примере животных и растений. Неттл предположил, что природная склонность людей думать о других животных как о представителях «типа» или воплощениях одной и той же абстрактной «сущности» может быть причиной многих недоразумений. Возможно, дело пойдет на лад, если рассматривать эволюцию на примере человеческих популяций, ведь о людях нам привычнее думать как об уникальных индивидуумах. Казалось бы, это предположение противоречит известному факту, что многим труднее признать эволюционное происхождение человека, чем всех прочих животных.

   Чтобы прояснить ситуацию, Неттл провел два эксперимента со своими студентами-первокурсниками (123 человека), которым предстояло слушать курс эволюции и генетики.

   Целью первого эксперимента была проверка гипотезы о том, что, думая о людях, мы обращаем больше внимания на индивидуальные различия, а животных воспринимаем как безличных представителей «типа». Испытуемому последовательно показывали на экране пару фотографий, и задача состояла в том, чтобы определить, одинаковые это фотографии или разные. Приняв решение, студент должен был нажать одну из двух клавиш. Картинки были трех типов: люди, другие животные и неодушевленные предметы. Пары картинок тоже делились на три группы: 1) два одинаковых изображения, 2) разные изображения одного и того же типа (например, два разных человека или два разных стула), 3) изображения объектов разного типа (например, человек и слон).

   Неттл нарочно сделал изображения людей более похожими друг на друга, чем изображения медведей или слонов. Все «человеческие» картинки были фотографиями женщин анфас, примерно в одинаковом масштабе. Слоны, напротив, были изображены в разных ракурсах и масштабах. Поэтому по формальным критериям фотографии разных людей были больше похожи друг на друга, чем портреты разных слонов или медведей.

   Конечно, студенты почти всегда правильно определяли, одинаковые фотографии были показаны или разные. Ключевые различия обнаружились во времени, которое требовалось им для принятия решения. Студенты сильнее всего «тормозили», когда им показывали двух разных животных одного вида (например, двух медведей). По-видимому, именно эта задача оказалась самой трудной. Различить двух медведей оказалось сложнее, чем отличить медведя от льва, хотя разницу между двумя девушками они замечали так же быстро, как и различие между девушкой и слоном.

   Эти результаты хорошо согласуются с исходной гипотезой о преобладании типологического мышления при восприятии животных и индивидуального – при восприятии людей. Конечно, данный тест не доказал эту гипотезу с абсолютной строгостью, но ведь она и ранее неоднократно находила подтверждение в ходе других исследований, например этнографических.

   Второй эксперимент был поставлен для проверки идеи о том, что использование «человеческих» примеров способствует лучшему пониманию эволюции. Для этого автор разработал два теста, которые отличались друг от друга только тем, что в одном из них речь шла о людях, а в другом – о диких зверях.

   Вопросник начинался с того, что студенту предлагалось представить себя марсианским биологом, прибывшим на Землю для изучения популяции малагасийцев (малоизвестных английским студентам коренных жителей Мадагаскара) или фосс (малоизвестных английским студентам мадагаскарских хищников). Далее в задании говорилось, что малагасийцы (фоссы) живут охотой на птиц и мелких млекопитающих.

   Раньше они жили в густых лесах, но сотни лет назад леса были вырублены, и теперь они живут на открытых пространствах со светлой почвой. Малагасийцы (фоссы) имеют либо белые, либо черные волосы (мех). Во времена лесной жизни почти все малагасийцы (фоссы) имели черные волосы (мех), что обеспечивало им наилучшую маскировку в лесу. Сейчас почти все они имеют белые волосы (мех), что делает их менее заметными на открытых светлых равнинах.

   Затем шли три группы вопросов. Вопросы первой группы помогали выяснить представления студентов о внутривидовой изменчивости. Эти вопросы строились по схеме: «Вы исследовали одного малагасийца (фоссу) и обнаружили такое-то свойство. Оцените вероятность того, что второй исследованный вами малагасиец (фосса) будет обладать таким же свойством».

   Вопросы второй группы касались деталей эволюционного перехода от преобладания черноволосых особей к доминированию светловолосых. Вопросов было десять, и они предназначались для выявления десяти типичных заблуждений о механизмах эволюции. Вот список этих заблуждений.

   1. Прижизненные изменения. Особи в течение своей жизни изменяются в том же направлении, что и вся популяция в долгосрочной перспективе (то есть волосы у людей или фосс становятся более светлыми в течение жизни). На самом деле такое в принципе возможно, но вовсе не обязательно.

   2. Смещенная наследственность. Дети в среднем оказываются более светловолосыми, чем их родители. На самом деле дети будут примерно такие же, как родители, просто светловолосые родители оставят в среднем больше детей.

   3. Направленные мутации. Изменение условий среды ведет к повышению вероятности возникновения мутаций, полезных в новых условиях. На самом деле мутации, как правило, случайны, так что светловолосые мутанты будут появляться с одинаковой частотой независимо от условий.

   4. Отсутствие изменчивости. В каждый момент времени все особи в популяции имеют одинаковый фенотип^[3], соответствующий среднему по популяции.

   5. Потребности вида. Движущей силой эволюции является то обстоятельство, что виду необходимо измениться, чтобы выжить. В данном случае студенты должны были решить, какая из двух формулировок правильнее описывает процесс: а) «доля светловолосых особей в популяции постепенно росла», б) «вид должен был измениться, чтобы не проиграть конкуренцию другим видам и не вымереть». Более правильной является первая формулировка. Потребности вида безразличны для эволюции.

   Отбор – это слепой процесс, не имеющий цели. Одни фенотипы оставляют в среднем больше потомства, чем другие, и это автоматически ведет к росту частоты встречаемости генов, обеспечивающих формирование тех фенотипов, которые успешнее размножаются («более приспособленных»).

   6. Вымирание вместо адаптации. Если условия изменятся, вид, скорее всего, вымрет и будет заменен другим видом. (Правильный ответ: виду не обязательно вымирать, он может адаптироваться к изменившимся условиям.)

   7. Межвидовая конкуренция. Главной движущей силой эволюции является конкуренция между видами, а не между особями одного и того же вида. На самом деле отбор особей внутри вида идет быстрее и работает гораздо эффективнее, чем «межвидовой» отбор, который тоже существует, но работает медленно и неэффективно^[4].

   8. Эволюция «на благо вида». Эволюция ведет к развитию признаков, выгодных виду в целом. (Правильный ответ: эволюция, как правило, ведет к развитию признаков, повышающих эффективность размножения генов, обеспечивающих формирование этих признаков.)

   9 «Мягкая наследственность». Представление о том, что если одна особь научится плавать, то эта способность отныне будет присуща всем особям в популяции.

   10. Рождение вида. Новые виды появляются мгновенно, а не в результате постепенных изменений. Если бы у нас были фотографии представителей всех поколений, мы могли бы точно определить момент, когда один вид превратился в другой.

   В действительности за редкими исключениями (такими как образование новых видов растений путем межвидовой гибридизации и последующего удвоения числа хромосом) новые виды формируются медленно и постепенно, и провести грань между сменяющими друг друга во времени видами можно лишь условно.

   Третья группа вопросов касалась самого студента: интересуется ли он биологией, проходил ли в старших классах углубленный курс биологии, любит ли животных, признает ли теорию эволюции и т. п. Оказалось, что ответы на вопросы из третьей группы не коррелируют с основными результатами, отражающими характер «эволюционных заблуждений».

   Ответы на вопросы первой группы, как и ожидалось, показали, что студенты смелее переносят свойства одной особи на других, если речь идет о фоссах. Тем самым еще раз подтвердилась склонность судить о людях индивидуально, а о других животных – типологически. Ответы на вопросы второй группы тоже подтвердили ожидания автора. Студенты, которым достался «человеческий» вариант задания, допустили меньше ошибок, чем те, кому пришлось размышлять о судьбах фосс.

   Конечно, полученные результаты не являются бесспорными; в методике при желании можно найти изъяны. И все же представляется, что преподавателям эволюции следует обратить внимание на это исследование. Автор подчеркивает, что в его эксперименте одна лишь мысль о людях (а не о диких зверях) существенно снизила число ошибок у первокурсников, еще не начавших изучение эволюции в университете. Поэтому не исключено, что замена части нечеловеческих примеров человеческими может радикально улучшить понимание предмета.

   Хочется верить, что и эта книга, основанная на человеческих примерах, поможет кому-то из читателей лучше разобраться в закономерностях эволюции.

   Для начала давайте определим предмет разговора.

   Многое можно узнать о человеке, если проследить, как он использует местоимение «мы». Каждое «мы», произнесенное вслух или набранное на клавиатуре, – результат ответственного решения. Осознать и открыто выразить свою принадлежность к некоей группе, неизбежно отрекаясь при этом от принадлежности ко многим другим группам, – не шутка. Мы (современные люди) принимаем такие решения ежеминутно, походя, не отдавая себе отчета в сложнейших калькуляциях, которые наш мозг при этом выполняет.

   Но иногда отдать себе отчет бывает полезно: сразу замечаешь много интересного. Например, можно заметить, что в основе этих вычислений часто лежат не логические умозаключения, а эмоции. «Мы животные» звучит обидно. Многие готовы долго и яростно доказывать, что это не так, что люди не животные. «Мы обезьяны» – совсем уж вызывающее заявление, от которого попахивает нигилизмом и общественным вызовом. При этом фразы «мы млекопитающие», «мы позвоночные», «мы многоклеточные» воспринимаются спокойно. В самом деле, кто станет спорить, что наше тело состоит из множества клеток, что у нас есть позвоночник, что мы кормим детенышей молоком? Но не смейте обзывать человека животным, тем более обезьяной!

   Между тем с биологической точки зрения все эти утверждения одинаково верны. Вот несколько разных «мы», узаконенных современной биологической наукой. Мы живые существа. Мы эукариоты. Мы заднежгутиковые. Мы животные. Мы вторичноротые. Мы хордовые. Мы позвоночные. Мы челюстноротые. Мы четвероногие. Мы амниоты. Мы синапсиды. Мы млекопитающие. Мы плацентарные. Мы приматы. Мы обезьяны (или, что то же самое, антропоиды). Мы узконосые обезьяны. Мы человекообразные обезьяны, или гоминоиды (по-английски apes). Мы большие человекообразные обезьяны (great apes). Мы большие африканские человекообразные обезьяны (african great apes). Наконец, мы люди.

   Как все это может быть верным одновременно? Запросто. Все дело в правилах биологической классификации. Она строится на основе эволюционного дерева – генеалогической схемы, отражающей родственные связи живых существ. Постоянное уточнение и детализация этой схемы – основное занятие сотен тысяч квалифицированных биологов во всем мире. Среди таксономистов (экспертов по классификации живых организмов) в последние десятилетия действует уговор, согласно которому можно присвоить официальное название любой ветви эволюционного дерева, но только при одном условии. Название должно относиться ко всей ветви целиком: и к ее основанию, и ко всем без исключения вторичным веточкам. Ветвь нельзя общипывать. Иными словами, естественной группой, которой мы (таксономисты) вправе присвоить официальное название, может считаться совокупность всех потомков какого-нибудь предка. С ударением на слове «всех». Это разумное правило. Фактически оно означает, что если мы объединили в одну группу виды А и Б, то мы не имеем права не включить в нее также и виды, родство которых с видом А (или Б) ближе, чем родство между А и Б.

   Раньше соглашение было другим. Можно было дать официальное название не всем, а лишь некоторым потомкам данного предка, оставив других его потомков за бортом. Можно было объединить в одну группу виды А и Б, а вид В, более близкий к виду А, чем вид Б, взять и отнести к другой группе. Ветви эволюционного дерева можно было общипывать. Но потом биологи решили, что это произвол, с которым нужно покончить. Хотя бы просто потому, что невозможно придумать универсальный объективный критерий, единую формулу, которая позволила бы в каждом случае однозначно определить, каких потомков данного предка следует, а каких не следует включать в данную группу. Какие вторичные веточки можно отщипнуть от основной, а какие нельзя.

   Такие решения раньше принимались на основе «экспертных оценок». Эксперт, специалист по классификации каких-нибудь спатангоидных морских ежей, сначала изо всех сил тренировал свою верхнюю височную борозду и веретеновидную извилину, а потом уж давал им волю. У него возникало по отношению к своей группе так называемое шкурное чувство, хорошо знакомое зоологам и ботаникам и по сей день. Опытному таксономисту достаточно беглого взгляда на животное или даже на какую-то его часть, чтобы с уверенностью сказать: это такое-то семейство, такой-то род и, скорее всего, такой-то вид. Решения об отщипывании веточек тоже принимались при помощи «шкурного чувства». Все заинтересованные лица должны были просто довериться авторитету специалиста, который всю жизнь изучал данную группу животных и в конце концов решил, что эти веточки надо отщипнуть, а те – оставить. Все бы хорошо, но, как только оказывалось, что авторитетных специалистов уже не один, а двое и их верхние височные борозды выдают разные результаты, возникала неразрешимая дилемма. Никакого разумного способа выяснить, кто из двух спорящих авторитетов прав, не было. Вопрос решался путем махания руками и присоединения к спору все новых авторитетов. Хорошо еще, никто не додумался меряться верхними височными бороздами при помощи томографии мозга. В конце концов это всем надоело, и отщипывание веточек решили запретить (Yoon, 2009).

   Изменение правил пошло на пользу науке – критерии классификации стали более объективными, – но привело к странным побочным эффектам. Например, лишились «официального» статуса такие группы животных, как рыбы и рептилии. Проблема в том, что предки всех наземных позвоночных были рыбами, а предки всех птиц, млекопитающих, крокодилов, ящериц и черепах были рептилиями. У крокодила и воробья был общий предок, который, по свидетельству верхней височной борозды любого зоолога, был самой настоящей рептилией. Поэтому, если мы хотим сохранить официальную группу «рептилии», в которую входил бы этот общий предок вместе с крокодилом, мы обязаны включить в нее также и воробья. Иначе ветвь окажется общипанной, мы оторвем от нее вторичную веточку (птиц), а это произвол. Если разрешено отщипнуть одну веточку, кто запретит поступить так же с любой другой? Придет очередной авторитет и скажет, что крокодилов тоже надо отщипнуть и считать отдельным классом, а статус рептилий сохранить только за ящерицами, змеями и черепахами. И возразить ему будет нечего, раз птиц уже «сдали».

   И дело тут не только в том, что последний общий предок крокодила и воробья был устроен как рептилия. Еще важнее, что у него был более древний предок, являвшийся одновременно предком ящерицы. Если мы (то есть в данном случае биологи) хотим считать ящерицу рептилией (а мы этого хотим), то мы обязаны и этого предка, и всех его потомков (включая ящерицу, крокодила и воробья) тоже считать рептилиями. Вывод: либо птицы являются рептилиями, либо рептилий нельзя считать «настоящим», естественным объединением. Без птиц рептилии оказываются произвольной группировкой. Это плохо, потому что вопрос о принадлежности к такой группировке того или иного вида (например, археоптерикса или четырехкрылого микрораптора) придется решать путем экспертных оценок и споров до хрипоты, без всякой надежды на строгое, объективное и окончательное решение. А еще это плохо, потому что птицы действительно являются более близкой родней крокодилам, чем ящерицы: последний общий предок птиц и крокодилов жил позже, чем последний общий предок крокодилов и ящериц. Крокодилы обидятся, если мы засунем их в одну группу с дальними родственниками, а более близкую родню крокодилов из этой группы исключим.

   ^{По современным правилам биологической классификации, возможность присвоения официальных групповых названий зависит от структуры эволюционного дерева. Их можно присваивать только целым, “необщипанным” ветвям. Старые группировки “рыбы” и “рептилии” соответствуют общипанным, неполным ветвям дерева и поэтому не считаются естественными. Группам “млекопитающие” и “птицы” повезло больше: они соответствуют необщипанным ветвям и потому сохранили свой официальный статус.}



   С другой стороны, группа, объединяющая крокодилов и птиц (но не ящериц), – вполне законная и «естественная». Эта группа называется архозавры. Кроме крокодилов и птиц к ней относятся многие вымершие животные, такие как динозавры, текодонты и птерозавры^[5]. При этом никаких проблем с археоптериксом не возникает: он бесспорный архозавр, а вопрос о том, считать ли его «еще рептилией» или «уже птицей», становится непринципиальным.

   Так же и с человеком. Последний общий предок человека и шимпанзе (назовем его П₁) имел предка П₂, который был по совместительству еще и предком гориллы. Если мы хотим называть шимпанзе и гориллу «человекообразными обезьянами» (а мы этого хотим), то мы просто обязаны включить в эту группу и их общего предка П₂, и всех его потомков: гориллу, П₁, шимпанзе и человека. Все они (то есть, извините, все мы) – человекообразные обезьяны.

   По той же причине все мы – узконосые обезьяны (человекообразные обезьяны входят в эту группу в качестве «подмножества», то есть образуют одну из вторичных ветвей). Наконец, мы просто обезьяны (или, что то же самое, антропоиды), потому что термину «обезьяны» соответствует целая, необщипанная ветвь эволюционного дерева, подразделяющаяся на две большие вторичные ветви узконосых и широконосых (американских) обезьян.





   Таким образом, с точки зрения современной биологии знаменитая фраза «человек произошел от обезьяны» не совсем верна. С одной стороны, она утверждает, что предки людей были обезьянами, и это совершеннейшая правда. Разумеется, речь идет не о современных обезьянах (таких как шимпанзе или горилла), а о древних, вымерших. Но фраза также предполагает, что сам человек не является обезьяной, и вот это уже неверно. С точки зрения биологической классификации человек не произошел от обезьяны – он ею как был, так и остался. Точно так же, как серебристая чайка не перестала быть птицей и архозавром, а енотовидная собака не произошла от млекопитающих, а является таковым. Мы обезьяны, как бы ни травмировал этот факт наше Чувство Собственной Важности^[6] и как бы ни ныла от таких слов верхняя височная борозда у таксономистов старой закалки.

   Для того чтобы все-таки сохранить возможность говорить о животных, приматах или обезьянах, не имея при этом в виду человека (иногда это бывает полезно), ученым пришлось пойти на хитрость и придумать замысловатые составные термины: non-human animals – нечеловеческие животные, nonhuman primates – нечеловеческие приматы и даже non-human apes – нечеловеческие человекообразные обезьяны. Звучит с непривычки довольно дико, зато корректно с точки зрения науки. Будем привыкать.

   Впрочем, новые правила биологической классификации подчас не удается применить на практике, когда дело касается группировок низшего уровня: родов и видов, эволюционная история которых достаточно хорошо известна – по ископаемой летописи или по результатам анализа ДНК. Например, если какая-то популяция или группа популяций плавно и постепенно меняется в ходе эволюции и эти изменения изучены с большой подробностью, палеонтологам приходится методом «волевого решения» проводить условные границы между видами, сменяющими друг друга во времени. Никакого высшего смысла в таких границах и в таких видах нет, но без них не обойтись, иначе классификация получится ужасно неудобной. Есть и другие причины, мешающие новым правилам проникнуть на низшие уровни классификации. Мы о них говорить не будем, потому что это завело бы нас слишком далеко. В итоге биологическая систематика остается противоречивой. На низших уровнях во многих случаях по-прежнему используются старые правила, на высоких – новые. Уже не полагается говорить, что птицы произошли от динозавров, а люди – от обезьян. Птицы у нас теперь – одна из групп динозавров, а люди (Homo) – один из родов обезьян. Однако точно такие же высказывания, относящиеся к более низким этажам иерархии, по-прежнему считаются допустимыми. «Белый медведь произошел от бурого», «люди произошли от австралопитеков», «Homo heidelbergensis произошел от Homo erectus» – все эти утверждения предполагают произвольное общипывание ветвей эволюционного дерева, но при этом остаются разрешенными.

   Этот вопрос тревожит не только детей, но и взрослых, не очень хорошо разбирающихся в биологии. Не понимая этого, трудно понять все остальное, о чем пойдет речь в книге. Поэтому нужно разобраться с этой важной теоретической проблемой прямо здесь, в предисловии.

   Итак, если люди произошли от обезьян… пардон, от древних нечеловеческих обезьян, то почему тогда все остальные нечеловеческие обезьяны не превратились в людей?

   Они этого не сделали по той же причине, по которой не все рыбы вышли на сушу и стали четвероногими, не все одноклеточные стали многоклеточными, не все животные стали позвоночными, не все архозавры стали птицами. По той же причине, по которой не все цветы стали ромашками, не все насекомые – муравьями, не все грибы – белыми, не все вирусы – вирусами гриппа. Каждый вид живых существ уникален и появляется только один раз. Эволюционная история каждого вида определяется множеством причин и зависит от бесчисленных случайностей. Совершенно невероятно, чтобы у двух эволюционирующих видов (например, у двух разных видов обезьян) судьба сложилась абсолютно одинаково и они пришли к одному и тому же результату (например, обе превратились в человека). Это так же невероятно, как то, что два писателя не сговариваясь напишут два одинаковых романа или что на двух разных материках независимо возникнут два одинаковых народа, говорящие на одном и том же языке.

   Мне кажется, этот вопрос часто задают просто потому, что думают: ну как же, ведь человеком быть прикольнее, чем скакать по веткам без штанов. Вопрос основан как минимум на двух ошибках. Во-первых, он предполагает, что у эволюции есть некая цель, к которой она упорно стремится или по крайней мере некое «главное направление». Некоторые думают, что эволюция всегда направлена от простого к сложному. Движение от простого к сложному в биологии называют прогрессом. Но эволюционный прогресс – это не общее правило, он характерен не для всех живых существ, а только для небольшой их части. Многие животные и растения в ходе эволюции не усложняются, а, наоборот, упрощаются – и при этом отлично себя чувствуют. Кроме того, в истории развития жизни на земле гораздо чаще бывало так, что новый вид не заменял старые, а добавлялся к ним. В результате общее число видов на планете постепенно росло. Многие виды вымирали, но еще больше появлялось новых. Так и человек – добавился к приматам, к другим обезьянам, а не заменил их.

   Во-вторых, многие люди ошибочно считают, что человек как раз и является той целью, к которой всегда стремилась эволюция. Но биологи не нашли никаких подтверждений этому предположению. Конечно, если мы посмотрим на нашу родословную, то увидим что-то очень похожее на движение к заранее намеченной цели – от одноклеточных к первым животным, потом к первым хордовым, первым рыбам, первым четвероногим, потом к древним синапсидам, зверозубым ящерам, первым млекопитающим, плацентарным, приматам, обезьянам, человекообразным и, наконец, к человеку. Но если мы посмотрим на родословную любого другого вида – например, комара или дельфина, – то увидим точно такое же «целенаправленное» движение, но только не к человеку, а к комару или дельфину.

   Кстати, наши родословные с комаром совпадают на всем пути от одноклеточных до примитивных червеобразных животных и только потом расходятся. С дельфином у нас больше общих предков: наша родословная начинает отличаться от дельфиньей только на уровне древних плацентарных млекопитающих, а все более древние наши предки одновременно являются и предками дельфина. Нам приятно считать себя «вершиной эволюции», но комар и дельфин имеют не меньше оснований считать вершиной эволюции себя, а не нас. Каждый из ныне живущих видов – такая же вершина эволюции, как и мы. Каждый из них имеет такую же долгую эволюционную историю, каждый может похвастаться множеством разнообразных и удивительных предков.

   У человека, конечно, есть кое-что особенное, чего нет у других животных. Например, у нас самый умный (в некоторых отношениях) мозг^[7] и самая сложная система общения (речь). Правда, у любого другого вида живых существ тоже есть хотя бы одно уникальное свойство или сочетание свойств (иначе его просто не считали бы особым видом). Например, гепард бегает быстрее всех зверей и гораздо быстрее нас. Докажите ему, что думать и говорить важнее, чем быстро бегать. Он так не считает. Он с голоду помрет, если обменяет быстрые ноги на большой мозг. Ведь мозгом-то еще нужно научиться пользоваться, нужно наполнить его какими-то знаниями, а для этого нужна культура. Много пройдет времени, прежде чем гепарды научатся извлекать пользу из большого мозга, а кушать хочется сейчас.

   Большой мозг, кроме человека, появился в ходе эволюции еще у слонов и китообразных. Но ведь они и сами очень большие, куда больше нас. А в целом эволюция до сих пор редко приводила к появлению видов с таким большим мозгом. Ведь этот орган обходится животным очень дорого. Во-первых, мозг потребляет огромное количество калорий, поэтому животному с большим мозгом требуется больше пищи. Во-вторых, большой мозг затрудняет роды: у наших предков до изобретения медицины была поэтому очень большая смертность при родах, причем умирали как дети, так и матери^[8]. А главное, есть множество способов прекрасно прожить и без большого мозга, чему свидетельством является вся живая природа вокруг нас. Требовалось некое уникальное стечение обстоятельств, чтобы естественный отбор стал поддерживать увеличение мозга у тех обезьян, которые стали нашими предками. Ученые, изучающие эволюцию человека, изо всех сил пытаются понять, что это были за обстоятельства. Мы к этой теме обязательно вернемся.

   И последнее: кто-то ведь должен быть первым! Мы – первый вид на этой планете, достаточно сообразительный для того, чтобы задаться вопросом: «Откуда я появился и почему другие животные не стали такими же, как я?» Если бы первыми разумными существами стали муравьи, они бы терзались тем же вопросом. Станут ли другие виды животных разумными в будущем? Если мы, люди, им не помешаем, не истребим их и позволим спокойно эволюционировать, то это не исключено. Может быть, вторым видом разумных существ когда-нибудь станут потомки нынешних дельфинов, или слонов, или шимпанзе.

   Но эволюция – ужасно медленный процесс. Чтобы заметить хоть какие-то эволюционные изменения у таких медленно размножающихся и медленно взрослеющих животных, как шимпанзе, нужно наблюдать за ними как минимум несколько веков, а лучше – тысячелетий. Но мы начали наблюдать за шимпанзе в природе лишь несколько десятилетий назад. Даже если бы шимпанзе сейчас действительно эволюционировали в сторону «поумнения», мы просто не сумели бы это заметить. Впрочем, я не думаю, что они это делают. Но вот если бы все люди сейчас переселились из Африки на другие материки, а Африку сделали бы одним огромным заповедником, то в конце концов потомки нынешних шимпанзе, бонобо или горилл вполне могли бы стать разумными. Конечно, это будут вовсе не люди, а другой вид разумных приматов. Только ждать придется очень долго. Может быть, 10 миллионов лет, а может, и все 30.

   Среди откликов на книгу «Рождение сложности» преобладали положительные, но кое-какие упреки тоже были высказаны. Один из них меня сильно удивил. Критику показалось, что, включив в книгу несколько страниц полемики с креационистами (людьми, отрицающими эволюцию), я проявил неуважение к читателю. Дескать, книга рассчитана на грамотных людей, и оскорбительно думать, что кто-то из них может всерьез относиться к таким глупостям, как креационизм.

   Так-то оно так, но приверженцы этих глупостей весьма активны, лезут во все щели, а многие пусть и грамотные, но далекие от биологии люди не очень хорошо ориентируются в фактах, на которых основана железобетонная уверенность биологов в реальности эволюции. Дорогие читатели, я вас уважаю. Но на всякий случай все-таки приведу здесь пару фактов, которые могут пригодиться в бытовых спорах с креационистами. Время от времени креационисты попадаются на жизненном пути каждого нормального человека.

   Недавно мы с коллегами опубликовали в интернете большой текст, фактически целую электронную книгу, под названием «Доказательства эволюции» (Борисов и др., 2010). Эта подборка во многом избыточна. Для того чтобы признать реальность эволюции (включая происхождение человека от древних нечеловеческих обезьян), достаточно десятой доли того, что там изложено. Доказательств так много и они такие разные, что для удобства их обычно делят на тематические группы: эмбриологические доказательства, палеонтологические, биогеографические, сравнительно-анатомические, молекулярно-генетические и т. д. Здесь я приведу лишь несколько фактов из последней группы: они достаточно просты, компактны и неопровержимы. Прочие доказательства доступны по адресу http://evolbiol.ru/evidence.htm.

   Итак, какие же свидетельства эволюционного происхождения человека от «нечеловеческих животных» дает нам молекулярная генетика? Напомню, что гены – это фрагменты молекул ДНК, а ДНК – это полимер, представляющий собой длинную цепочку последовательно соединенных мономеров – нуклеотидов. В состав ДНК входят нуклеотиды четырех типов, обозначаемых буквами А, Т, Г и Ц (или A, T, G и C). Из этих букв складываются длинные тексты, примерно такие:

   … АТТГГААТАТГЦГЦАТГЦАТАААГ…

   Генетические тексты, записанные в молекулах ДНК (хромосомах^{1}) в виде последовательностей из четырех нуклеотидов, передаются по наследству от родителей к потомкам. В них особым образом (ужасно сложным) зашифрованы наследственные свойства организма. У каждого организма свой уникальный набор таких текстов, который называется геномом (исключение – однояйцевые близнецы, у них геномы одинаковые).

   У близких родственников геномы очень похожи – например, из каждых 10 000 букв может различаться в среднем лишь одна, а остальные 9999 будут одинаковы. Чем отдаленнее родство, тем больше различий. Сравнение нуклеотидных последовательностей ДНК – превосходный метод определения степени родства сравниваемых организмов. Это обстоятельство широко применяется на практике, в том числе для установления отцовства (или более отдаленного родства). Например, недавно на основе анализа ДНК из человеческих костей, обнаруженных под Екатеринбургом, удалось доказать, что это действительно (как и предполагалось) останки семьи последнего российского императора Николая II. При этом для сравнения был использован генетический материал ныне живущих родственников царской семьи (Rogaev et al, 2009).

   Изучая семьи с известной генеалогией, генетики оценивают скорость накопления различий в ДНК. В частности, большую помощь оказало исследование ДНК населения Исландии – уникальной страны, где по церковным книгам можно выяснить родословную чуть ли не каждого жителя на много веков вспять, порой даже до первопоселенцев, прибывших в Исландию из Норвегии в IX веке. Причем из останков нескольких первых колонистов тоже удалось извлечь ДНК для анализа. Теми же методами можно реконструировать историю целых народов или, к примеру, находить среди современных азиатов потомков Чингисхана. Результаты генетического анализа при этом хорошо согласуются с сохранившимися историческими сведениями. В ходе многочисленных исследований такого рода, где можно было непосредственно сравнить генетические данные с историческими, генетики раз за разом убеждались в достоверности оценок родства на основе сравнения ДНК, а используемые методы развивались и совершенствовались.

   Поэтому сегодня мы можем при помощи этих многократно проверенных и «откалиброванных» методов оценивать степень родства и таких организмов, по которым у нас нет летописных данных. Результаты таких исследований позволяют устанавливать степень родства различных видов живых существ с такой же степенью надежности, как и в случае установления отцовства или идентификации останков царской семьи. Спросите у любого квалифицированного специалиста по молекулярной генетике, какие результаты дало сравнение геномов человека и шимпанзе. Он подтвердит, что близкое родство записано в этих двух геномах аршинными буквами. Рассмотрим три разновидности таких записей.

Сходства и различия генов и белков.

   Вот пример сравнения нуклеотидных и аминокислотных последовательностей^[9] человека и шимпанзе (А – аминокислоты, Ш – шимпанзе, Ч – человек).

   Здесь показан начальный фрагмент (180 нуклеотидов) одного из генов митохондриального генома шимпанзе и человека^[10]. В этом гене закодирована последовательность аминокислот в молекуле очень важного белка, который называется цитохром b. Соответственно, сам ген называется ген цитохрома b, сокращенно cytb. Аминокислоты обозначены буквами M, T, P, R, K и т. д.





   Митохондриальные гены накапливают мутации в 5–10 раз быстрее, чем ядерные. Поэтому митохондриальные гены человека и шимпанзе различаются на 9 %, а ядерные – примерно на 1,2 %. Столько различий они успели накопить с того времени, когда популяции наших предков разошлись, то есть предки шимпанзе перестали скрещиваться с предками людей. Это произошло примерно 6–7 миллионов лет назад.

   Здесь показан митохондриальный ген, потому что если бы мы взяли ядерный ген, сходство было бы очень большим, и пришлось бы приводить гораздо более длинную последовательность, чтобы наглядно показать характер различий. А вообще ген можно взять практически любой – картина будет качественно одна и та же.

   Из 60 аминокислот, кодируемых этими 180 нуклеотидами, у шимпанзе и человека различаются только две (4-я и 7-я, выделены жирным шрифтом и подчеркиванием). На работу цитохрома b эти различия, скорее всего, влияют очень слабо или не влияют вовсе. Из 60 триплетов (троек нуклеотидов) различаются 16, однако только 2 из 16 различий являются значимыми (несинонимичными), а остальные – синонимичные, не влияющие на структуру белка. Дело в том, что большинству аминокислот соответствует не один, а несколько разных триплетов. Синонимичные нуклеотидные отличия человека от шимпанзе выделены жирным шрифтом, несинонимичные – жирным шрифтом и подчеркиванием.

   Генетическое родство человека и шимпанзе доказывается даже не столько сходством последовательностей, сколько характером различий между ними. Легко заметить, что он полностью соответствует предсказаниям эволюционной теории. Больше всего должно быть синонимичных нуклеотидных замен, потому что такие замены не влияют на свойства белка и, следовательно, невидимы для отбора, не отбраковываются им. Именно это мы и наблюдаем.

   Еще одно свидетельство генетического родства состоит в том, что в большинстве случаев (44 из 58) для кодирования одной и той же аминокислоты в геноме человека и шимпанзе используется один и тот же триплет. С точки зрения «правильности» генетической инструкции нет абсолютно никакой разницы, каким из нескольких триплетов, соответствующих данной аминокислоте, закодировать ее в каждом конкретном случае. Например, аминокислота T (треонин) кодируется любым из четырех триплетов: ACA, ACT, ACG, ACC. Эта аминокислота встречается в одинаковых позициях в данном фрагменте белка у человека и шимпанзе четырежды. При этом во всех четырех случаях она закодирована у обоих видов одним и тем же триплетом (три раза используется триплет ACC, один раз – ACA). Вероятность случайности такого совпадения 0,25⁴ = 0,0039. Если собрать все такие случаи по геномам человека и шимпанзе, вероятность случайности получится невообразимо ничтожной, практически неотличимой от нуля.

   Таким образом, дело здесь не просто в сходстве ДНК, дело в характере сходства, которое выходит далеко за пределы любой функциональной оправданности. Его невозможно объяснить «пользой для дела». Особенно важно сходство по бессмысленным частям генетического текста (сюда относится и использование одинаковых синонимичных триплетов), а также по характерным ошибкам в нем (см. ниже).

   У специалистов по молекулярной генетике кровное родство человека и шимпанзе не вызывает и тени сомнения. Опытный учитель сразу поймет, что один ученик бездумно списал у другого, если заметит в их сочинениях не только одинаковые мысли (это еще можно объяснить одинаковыми намерениями авторов), но и одинаковые фразы, используемые для их выражения, а особенно – одинаковые ошибки и одинаковые сорные словечки в одних и тех же местах текста. Все эти бесспорные признаки единства происхождения (а не независимого сотворения) в изобилии присутствуют в геномах близкородственных видов, каковыми являются человек и шимпанзе. Кстати, на таком же принципе – сопоставлении ошибок, неизбежно возникающих при переписывании, – основаны и методы реконструкции «генеалогических деревьев» древних летописей и других рукописных текстов.

   Сравним теперь аминокислотные последовательности того же самого фрагмента цитохрома b у шимпанзе, человека и макаки резуса (Ш – шимпанзе, Ч – человек, М – макака):





   Как видим, у макаки аминокислотная последовательность этого белка сильнее отличается от человеческой и шимпанзиной, чем последовательности первых двух видов друг от друга (14 аминокислотных различий между макакой и шимпанзе, 13 – между макакой и человеком, два – между шимпанзе и человеком). Это полностью соответствует биологической классификации и эволюционному дереву. Шимпанзе – гораздо более близкий родственник человека, чем макака. Предки человека и шимпанзе разошлись 6–7 миллионов лет назад, а предки макаки и человекообразных обезьян (включая человека и шимпанзе) перестали скрещиваться около 20–30 миллионов лет назад. Дольше срок раздельной жизни – больше различий в аминокислотной последовательности белка. То, что по одной аминокислоте (4-й) макака больше похожа на человека, чем на шимпанзе, скорее всего, означает, что у общего предка макаки и человекообразных в этой позиции стояла аминокислота M, которая сохранилась у макаки и человека.

   Но в линии шимпанзе, уже после ее отделения от человеческой линии, произошла замена M на T.

   Интересно взглянуть на ситуацию с точки зрения шимпанзе. Для этого вида человек – более близкий родственник, чем любая другая обезьяна. Даже горилла, внешне не так уж сильно отличающаяся от шимпанзе (по крайней мере на наш человеческий взгляд), приходится шимпанзе более дальней родней, чем человек. В свою очередь для гориллы люди и шимпанзе – самые близкие родственники, значительно более близкие, чем любые другие обезьяны.

   Результаты сравнения генов и белков в большинстве случаев подтверждают представления о родственных связях между видами (эволюционном дереве), сложившиеся задолго до прочтения геномов. Аналогичные результаты получаются при сравнении практически любых генов в любых группах организмов. Каждый читатель может убедиться в этом самостоятельно, поскольку все прочтенные гены и программное обеспечение для их анализа находятся в свободном доступе – например, на сайте Национального центра биотехнологической информации США (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nucleotide/).



   Эндогенные ретровирусы – это следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы (такие как ВИЧ) встраивают свой собственный геном в хромосомы клеток зараженного организма. Перед каждым клеточным делением хромосомы реплицируются (удваиваются), при этом вместе с хозяйскими генами реплицируется и встроившийся вирусный геном. Если вирусу удалось попасть в геном половой клетки, то встроенную вирусную последовательность могут унаследовать потомки зараженной особи. Такие передающиеся по наследству встроившиеся вирусы и называются эндогенными ретровирусами. Ретровирусы встраиваются в геном более или менее случайным образом. Вероятность того, что у двух разных организмов один и тот же вирус встроится в одно и то же место генома, ничтожна. Поэтому если мы видим, что у двух животных в одном и том же месте генома сидит один и тот же эндогенный ретровирус, это может означать только одно: наши животные произошли от общего предка, у которого в геноме этот вирус уже присутствовал.

   В геноме каждого человека около 30 000 эндогенных ретровирусов; вместе они составляют около 1 % человеческого генома. Некоторые из них встречаются только у человека. Этих вирусов мы «нахватали» за последние 6–7 миллионов лет – уже после отделения наших предков от предков шимпанзе. Другие эндогенные ретровирусы встречаются только у шимпанзе и у человека, причем в одних и тех же позициях в геноме. Тем самым подтверждается происхождение человека и шимпанзе от одного предка. Также есть эндогенные ретровирусы, встречающиеся у горилл, шимпанзе и человека, у орангутанов, горилл, шимпанзе и человека, и т. д. Распределение эндогенных ретровирусов в точности соответствует эволюционному дереву.



   Псевдогены – это неработающие, молчащие гены, которые возникают в результате мутаций, выводящих нормальные «рабочие» гены из строя. Псевдогены – настоящие генетические рудименты. Если мутация выведет из строя ген, полезный для организма, такая мутация почти наверняка будет отсеяна отбором. Однако некоторые гены, в прошлом полезные, могут стать ненужными – например, из-за смены образа жизни. Мутация, выводящая из строя такой ген, не отсеивается отбором и может распространиться в популяции.

   Псевдогены могут долго сохраняться в геноме в качестве ненужного балласта. Мутации, которые в дальнейшем будут происходить в псевдогене, безразличны для выживания организма, поэтому они не отсеиваются отбором и свободно накапливаются. В конце концов они могут изменить псевдоген до неузнаваемости. Однако на это, как правило, уходит много времени – десятки или даже сотни миллионов лет. Поэтому в геномах большинства организмов, включая человека, псевдогены на той или иной стадии мутационной деградации присутствуют в больших количествах. Псевдогены представляют собой своеобразную историческую хронику, рассказывающую об образе жизни и адаптациях далеких предков изучаемого организма. Например, в геноме человека в псевдогены превратились многие гены обонятельных рецепторов. Это и понятно, поскольку обоняние не имело существенного значения для выживания наших предков уже давно. Более того, излишнее чутье могло быть даже вредным (см. главу «Двуногие обезьяны»).

   Ярким доказательством эволюции является присутствие одинаковых псевдогенов в одних и тех же местах генома у родственных видов. Например, у человека есть псевдоген GULO, который представляет собой «сломанный» ген фермента глюконолактон-оксидазы. Этот фермент необходим для синтеза аскорбиновой кислоты. У других приматов обнаружен точно такой же псевдоген, причем мутационная поломка, нарушившая работу гена, у него такая же, как и в человеческом псевдогене. Причины очевидны: в связи с переходом предков современных приматов к питанию растительной пищей, богатой витамином C, данный ген перестал быть необходимым для выживания. Мутация, испортившая ген, не была отсеяна отбором, закрепилась и была унаследована человеком и другими обезьянами. У других млекопитающих (например у крысы) GULO является не псевдогеном, а работающим геном, и поэтому крысам не нужно получать витамин C с пищей: они синтезируют его сами. У некоторых млекопитающих, которые независимо от приматов перешли к питанию пищей, богатой витамином С (например, у морских свинок), тоже произошла псевдогенизация гена GULO, но мутации, выведшие ген из строя, у них были другие.

   Вот так выглядит фрагмент нуклеотидной последовательности псевдогена GULO у макаки резуса (М), орангутана (О), шимпанзе (Ш) и человека (Ч). Жирным шрифтом выделены различающиеся нуклеотиды, звездочками отмечены нуклеотидные различия, наиболее важные для построения эволюционного дерева (по Lents et al., 2009).





   Еще один пример: у млекопитающих есть три гена, которые у птиц и рептилий отвечают за производство белка вителлогенина, входящего в состав желтка в яйце. Почти у всех млекопитающих эти три гена – мертвые, псевдогенизированные. Только яйцекладущие однопроходные звери (утконос, ехидна) синтезируют вителлогенин. У однопроходных из трех генов вителлогенина мертвы только два, а третий сохранил функциональность. Между прочим, хотя у плацентарных млекопитающих желток не образуется, в ходе эмбриогенеза развивается рудиментарный желточный мешок (наполненный жидкостью), присоединенный к кишечнику зародыша.

   Перечислять доказательства родства человека с нечеловеческими обезьянами можно долго, очень долго. Но я уважаю читателя и поэтому считаю, что сказанного более чем достаточно. Если кто-то хочет ознакомиться с другими фактами такого рода, он может найти их в вышеупомянутом обзоре «Доказательства эволюции» по адресу http://evolbiol.ru/evidence.htm.

   Эта книга не появилась бы на свет без помощи многих людей, которым я глубоко признателен.

   Вот уже более пяти лет я пишу статьи для сайта «Элементы большой науки» (www.elementy.ru). Многие из этих статей сразу готовились как кусочки будущей книги. Все это было бы невозможно без моральной и профессиональной поддержки сотрудников «Династии» и «Элементов» – Михаила Воловича, Валентина Кориневского, Елены Мартыновой. Не могу не выразить благодарность бывшим сотрудникам отдела науки и образования радиостанции «Свобода», которые, образно говоря, ввели меня в мир профессиональной научной популяризации, – Владимиру Губайловскому, Александру Костинскому, Ольге Орловой, Александру Сергееву. Хочу поблагодарить также Александра Соколова – создателя замечательного веб-сайта Антропогенез. ру (http://antropogenez.ru), а заодно и порекомендовать этот сайт читателям в качестве надежного источника справочной информации по нашим ископаемым предкам.

   Эта книга не была бы написана без помощи моей верной соратницы, коллеги, главной музы и абсолютно героического человека Елены Наймарк, которая не только предоставила мне возможность ее написать, взвалив на себя многие мои обязанности на то время, пока я работал над книгой, но и сама написала для нее несколько разделов.

   Я глубоко признателен художникам, создавшим иллюстрации для этой книги, – Николаю Ковалеву, Елене Мартыненко и Елене Серовой, а также редактору Евгении Лавут, чья тщательная работа над текстом позволила существенно его улучшить.

   Не будучи профессиональным антропологом (в настоящее время я считаю себя биологом-теоретиком широкого профиля), браться за написание популярной книги по эволюции человека – шаг рискованный, может быть, даже вызывающий. Вряд ли бы я решился на это, если бы не бесценная возможность общения с ведущими отечественными специалистами: Т. С. Балуевой, С. А. Боринской, А. П. Бужиловой, С. А. Бурлак, М. Л. Бутовской, Е. В. Веселовской, Е. З. Годиной, М. В. Добровольской, С. В. Дробышевским, З. А. Зориной, М. Б. Медниковой, И. И. Полетаевой, Ж. И. Резниковой, В. С. Фридманом.

   В работе над рукописью огромную помощь мне оказали замечания рецензентов С. А. Бурлак и С. В. Дробышевского, профессионалов высочайшего уровня. Ответственность за все ошибки и неточности, оставшиеся в книге, безусловно, лежит исключительно на мне.

   Ближайшими современными (то есть невымершими) родственниками людей являются шимпанзе. Об этом недвусмысленно свидетельствуют данные сравнительной анатомии и молекулярной генетики, о чем мы немного поговорили в Предисловии. Палеонтологические и сравнительно-генетические данные указывают на то, что эволюционные линии, ведущие к человеку и шимпанзе, разделились примерно 6–7 миллионов лет назад.

   Шимпанзе делятся на два вида: обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes), проживающий к северу от великой реки Конго, и карликовый шимпанзе, или бонобо (Pan paniscus), живущий от нее к югу. Эти виды обособились друг от друга не более 1–2 млн лет назад, то есть намного позже, чем «наша», человеческая, линия отделилась от предков шимпанзе. Из этого следует, что оба вида шимпанзе имеют одинаковую степень родства с человеком.

   Шимпанзе очень важны для любого популярного рассказа об эволюции человека, потому что они задают точку отсчета. Признаки, имеющиеся и у людей, и у шимпанзе, интересуют нас меньше, чем те, что есть только у нас. Это, конечно, не очень логично и отдает дискриминацией и ксенофобией. Тем не менее книги по эволюции человека редко начинаются с обсуждения важного вопроса о том, почему у нас нет хвоста.

   Это мало кому интересно, ведь у шимпанзе тоже нет хвоста. И у горилл нет хвоста, и у орангутанов нет, и у гиббонов нет. Это общий признак всех человекообразных обезьян. Это не наша уникальная особенность. Нам же хочется знать, почему мы такие-растакие особенные и совсем-совсем не такие, как те лохматые и дикие, что в зоопарке.

   Рассказ об эволюции человека обычно начинают не с утраты хвоста, а с бипедализма – хождения на двух ногах. Это вроде бы наше, чисто человеческое. Правда, гориллы, шимпанзе и бонобо тоже иногда так ходят, хоть и не очень часто (до 5–10 % времени). Но всем, кроме нас, такая походка неудобна. Да особо и ни к чему: руки такие длинные, чуть сгорбился – и ты уже на четвереньках. Нечеловеческим обезьянам легче ходить, опираясь на костяшки пальцев, на кулак или ладонь.

   Интерес к бипедализму наглядно показывает, что именно современные обезьяны задают точку отсчета при обсуждении антропогенеза. Сегодня нам хорошо известно, что начиная примерно с 7 млн лет назад в Африке жила и процветала большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян. Мозг у них был не больше, чем у шимпанзе, и вряд ли они превосходили шимпанзе по своим умственным способностям. Одним словом, они были еще вполне «нечеловеческие», но уже двуногие. Если бы хоть один из видов этих обезьян – австралопитеков, парантропов, ардипитеков – случайно дожил до наших дней (в каком-нибудь африканском «затерянном мире» – почему бы и нет?), наша двуногость вдохновляла бы нас ничуть не больше, чем бесхвостость. И рассказы об антропогенезе начинались бы с чего-то другого. Может быть, с изготовления каменных орудий (2,6 млн лет назад). Или с того момента (чуть более 2 млн лет назад), когда начал увеличиваться мозг.

   Но все эти двуногие нечеловеческие обезьяны, к сожалению, вымерли (кроме тех, что превратились в людей). И поэтому мы не станем отступать от принятой традиции и начнем с двуногости. Мы будем говорить в основном об истории той группы обезьян, которая включает нас, но не включает шимпанзе. Представителей этой «человеческой» эволюционной линии мы будем называть гоминидами (в единственном числе – гоминида). Вообще-то среди антропологов нет единого мнения по поводу классификации и номенклатуры (официальных групповых названий) вымерших и современных человекообразных. Мы будем придерживаться одного из вариантов, согласно которому к гоминидам относят всех представителей той ветви эволюционного дерева, которая отделилась от предков шимпанзе 6–7 миллионов лет назад и которая включает всех приматов, более близких к человеку, чем к шимпанзе. Все представители этой группы к настоящему времени вымерли, кроме одного-единственного вида Homo sapiens. Но в прошлом их было довольно много (см. справочную таблицу).

   Гоминиды появились в Африке, и вся их ранняя эволюция проходила там же. Догадку о том, что ископаемые предки людей жили именно на Африканском континенте, высказал еще Дарвин в книге «Происхождение человека и половой отбор», изданной в 1871 году, через 12 лет после «Происхождения видов». На тот момент, когда в руках ученых не было еще ни одной косточки кого-то, хотя бы отдаленно похожего на переходное звено между обезьяной и человеком, дарвиновская догадка выглядела невероятно смелой. То, что она подтвердилась, является, возможно, одним из самых впечатляющих фактов в истории эволюционной биологии. Дарвин написал буквально следующее: «Млекопитающие, живущие в каждом большом регионе мира, связаны близким родством с ископаемыми видами того же региона. Поэтому возможно, что в Африке в прошлом обитали ныне вымершие человекообразные обезьяны, близкие к горилле и шимпанзе. Поскольку эти два вида стоят ближе всех к человеку, представляется несколько более вероятным, что наши ранние предшественники жили на Африканском континенте, нежели где-то еще». Просто, скромно и гениально.

   Гоминиды характеризуются важным общим признаком – хождением на двух ногах. Разных гипотез, объясняющих переход к бипедализму, существует как минимум столько же, сколько известно причин, побуждающих обезьян иногда подниматься на ноги. Обезьяны ходят вертикально, пересекая неглубокие водоемы. Может быть, наши предки стали двуногими, потому что много времени проводили в воде? Есть такая гипотеза. Самцы обезьян, заигрывая с самками, встают во весь рост и показывают пенис. Может, наши предки хотели показывать свои гениталии постоянно? Есть такая гипотеза. Самки иногда ходят на двух ногах, прижав к животу детеныша (если детеныш не сидит на маминой спине, вцепившись в шерсть). Может, нашим предкам было важно перетаскивать сразу по два детеныша, для того они и освободили руки? Есть и такая гипотеза.

   И это еще не все. Есть предположение, что наши предки стремились увеличить дальность обзора (что стало особенно актуально после выхода из леса в саванну). Или уменьшить поверхность тела, подставляемую солнечным лучам, опять-таки после выхода в саванну. Или просто вошло в моду так ходить – прикольно и девушкам нравится. Это, кстати, довольно правдоподобно: такое могло произойти за счет механизма «фишеровского убегания», о котором говорится в главе «Происхождение человека и половой отбор». Как выбрать из этого множества идей правильную? Или верными являются сразу несколько? Трудно сказать. Аргументам в пользу каждой из перечисленных гипотез посвящены целые статьи и даже книги, но прямых доказательств нет ни у одной из них.

   В таких случаях, на мой взгляд, нужно отдавать предпочтение гипотезам, которые обладают дополнительной объясняющей силой, то есть объясняют не только двуногость, но заодно и какие-то другие уникальные особенности гоминид. В этом случае нам придется принимать меньше спорных допущений. Ниже мы обсудим одну из таких гипотез, которая мне кажется наиболее убедительной. Но сначала нужно поближе познакомиться с фактами.

   Традиционно считалось, что последний общий предок человека и шимпанзе предпочитал ходить на всех четырех, примерно так, как это делают шимпанзе. Думали, что этот исходный (примитивный^[11]) способ передвижения сохранился у шимпанзе (а также горилл и орангутанов), а в нашей эволюционной линии он заменился бипедализмом в связи с выходом из леса в открытую саванну. Однако в последнее время появились подозрения, что, возможно, последний общий предок человека и шимпанзе если и не был двуногим, то по крайней мере проявлял больше склонности к прямохождению, чем современные шимпанзе и гориллы. На эту возможность недвусмысленно намекают новые палеоантропологические находки.

   В последние годы в Африке обнаружены ископаемые остатки нескольких очень древних гоминид, которые жили примерно в то самое время, когда произошло разделение эволюционных линий, ведущих к шимпанзе и человеку. Классификация этих форм остается спорной. Хотя они описаны как представители трех новых родов (Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus), некоторые эксперты считают, что кое-кого из них следовало бы объединить друг с другом или с более поздним родом Australopithecus. В частности, предлагалось объединить оррорина, ардипитека и несколько видов примитивных австралопитеков в род Praeanthropus. Но эти споры для нас не очень интересны: в конце концов, называйте как хотите, главное – понять, что же это были за существа, как они жили и как менялись с течением поколений.

   Интереснее всего в этих древнейших гоминидах то, что все они, вероятно, уже ходили на двух ногах (хоть и не так уверенно, как мы), но жили при этом не в открытой саванне, а в не очень густом лесу или на смешанном ландшафте, где лесные участки чередовались с открытыми. Это в принципе не противоречит старой теории о том, что развитие двуногости было связано с постепенным переходом исконно лесных обитателей к жизни в открытой местности.

Сахелянтроп^[12].

   К числу важнейших недавно открытых форм относится Sahelanthropus tchadensis, описанный по черепу, нескольким фрагментам челюсти и отдельным зубам. Все это нашли в 2001–2002 годах на севере Чада французские антропологи под руководством Мишеля Брюне. Череп получил неофициальное прозвище Тумай, что на местном наречии означает «ребенок, родившийся перед наступлением сезона засухи». Такие прозвища своим находкам палеоантропологи дают в рекламных целях. К сожалению, ни о каких фрагментах посткраниального скелета^[13] официально не сообщалось, хотя ходят слухи, что найден еще и фрагмент бедренной кости. Возраст находки – 6–7 миллионов лет. Тумай в принципе не противоречит представлениям о том, как мог бы выглядеть общий предок человека и шимпанзе^[14], а главное, он вполне подходит на эту роль по своему возрасту. Но он может в итоге оказаться древнейшим предком шимпанзе или гориллы либо очень ранним представителем «нашей» линии, то есть гоминид. Объем мозга Тумая очень небольшой (примерно 350 см³). По этому признаку он совершенно не выделяется из других нечеловеческих человекообразных.

   Три особенности сахелянтропа представляют особый интерес. Первая – это положение большого затылочного отверстия, которое сдвинуто вперед по сравнению с другими человекообразными. Возможно, это означает, что Тумай уже довольно часто ходил на двух ногах, и поэтому позвоночник крепился к черепу не сзади, а скорее снизу. Второй интересный момент состоит в том, что сахелянтроп, судя по сопутствующей ископаемой флоре и фауне, жил не в открытой саванне, а на берегу древнего озера, в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. По соседству с сахелянтропом найдены ископаемые остатки озерных, лесных и саванных животных. Третий важный признак – небольшой размер клыков. Они сопоставимы с клыками самок шимпанзе, но гораздо меньше, чем у самцов. Размер клыков у самцов человекообразных позволяет судить о некоторых аспектах социальной жизни (подробнее об этом будет рассказано ниже в разделе, посвященном ардипитеку). Но, поскольку череп всего один и мы не знаем, какого пола был Тумай, делать далеко идущие выводы из маленьких клыков пока не стоит.

   Находка показала, что древние гоминиды или близкие к ним формы были распространены в Африке шире, чем считалось: почти все прежние находки были сделаны в так называемой Великой Рифтовой долине, тянущейся с севера на юг в Восточной и Южной Африке.



   ^{Череп сахелянтропа и еще одна реконструкция.}

Оррорин.

   Другая важная находка – Orrorin tugenensis, найденный в 2000 году в Кении французскими исследователями под руководством Брижит Сеню и Мартина Пикфорда. Прозвище – Millenium man (человек миллениума), возраст – около 6 млн лет. Это тоже форма, близкая к общему предку человека и шимпанзе. Как и в случае с сахелянтропом, костный материал по данному виду пока фрагментарный и немногочисленный. Впрочем, профессиональным зоологам и антропологам хорошо известно, как много информации о строении млекопитающего можно извлечь даже из нескольких разрозненных костей^[15]. Черепа оррорина пока не нашли, но по строению бедра антропологи сделали вывод о хождении на двух ногах. Судя по сопутствующей ископаемой флоре и фауне, оррорин жил не в открытой саванне, а в сухом вечнозеленом лесу. Найдена горсть разрозненных зубов, сходных с зубами более поздних гоминид. Среди них – один клык (верхний правый). Он небольшой, примерно как у самок шимпанзе.

   В общем, стало ясно, что прямохождение, скорее всего, было освоено нашими предками уже очень давно. Почти сразу после разделения линий человека и шимпанзе представители «нашей» линии уже ходили на двух ногах. А может, это произошло еще раньше? Что если общие предки человека и шимпанзе уже предпочитали ходить на задних конечностях, а нынешняя манера шимпанзе передвигаться, опираясь на костяшки пальцев рук, развилась позже? Принять это предположение мешает то обстоятельство, что гориллы и орангутаны тоже опираются на руки при ходьбе. Если допустить, что двуногость была исходным, примитивным состоянием для предков шимпанзе, то придется признать, что впоследствии представители этой эволюционной линии независимо от горилл приобрели походку, очень похожую на гориллью. В этом нет ничего невероятного. Правда, биологи по возможности стараются избегать допущений о независимом появлении одного и того же признака в разных эволюционных линиях. Это называется принципом парсимонии, или экономии гипотез. Но в данном случае, по мнению многих антропологов, этот принцип не срабатывает: скорее всего, «костяшкохождение» действительно развилось независимо у орангутанов, горилл и шимпанзе.

Орангутаны ходят как люди.

   В последнее время появляется все больше данных, указывающих на то, что двуногое хождение, возможно, следует выводить вовсе не из манеры шимпанзе и горилл ходить опираясь на костяшки пальцев.

   Из чего же его тогда выводить? Может быть, из тех способов передвижения, которые сложились у человекообразных обезьян еще на стадии жизни на деревьях. Например, недавно было показано, что больше всего напоминает человеческую походку манера орангутанов передвигаться на двух ногах, придерживаясь руками за ветки.

   Ранее уже высказывалась идея, согласно которой скелет и мускулатура наших предков оказались преадаптированными (предрасположенными) к двуногому хождению благодаря навыкам залезания на деревья. Тело при этом ориентировано вертикально, а ноги совершают движения, напоминающие те, что делаются при ходьбе. Однако антрополог Робин Кромптон из Ливерпульского университета и его коллеги Сюзанна Торп и Роджер Холдер из университета Бирмингема полагают, что из вертикального залезания на деревья, равно как и из походки шимпанзе и горилл, двуногую походку человека вывести трудно. В механике этих движений есть существенные различия. Например, колени у шимпанзе и горилл практически никогда не разгибаются до конца. Как мы уже знаем, эти обезьяны иногда передвигаются по земле на двух ногах, но ноги при этом остаются полусогнутыми. Их походка отличается от человеческой и рядом других особенностей. Иное дело орангутаны, самые «древесные» из крупных человекообразных^[16], за поведением которых Кромптон и его коллеги в течение года наблюдали в лесах острова Суматра.

   Антропологи зарегистрировали 2811 единичных «актов» передвижения орангутанов в кронах деревьев. Для каждого случая было зафиксировано число используемых опор (веток), их толщина, а также способ передвижения. У орангутанов таких способов три: на двух ногах (придерживаясь за что-нибудь рукой), на четвереньках, обхватывая ветку пальцами рук и ног, и на одних руках, в подвешенном состоянии, время от времени хватаясь за что-нибудь ногами.

   Статистический анализ собранных данных показал, что способ передвижения зависит от числа и толщины опор. По одиночным толстым, крепким ветвям орангутаны обычно передвигаются на всех четырех, по ветвям среднего диаметра – на руках. По тонким веточкам они предпочитают осторожно ходить ногами, придерживаясь рукой за какую-нибудь дополнительную опору. При этом походка обезьян весьма похожа на человеческую – в частности, ноги полностью разгибаются в коленях. Именно такой способ передвижения, по-видимому, является наиболее безопасным и эффективным, когда нужно двигаться по тонким, гибким и ненадежным веткам. Дополнительным преимуществом является то, что одна из рук остается свободной для срывания плодов.

   Умение ходить по тонким ветвям – совсем не мелочь для древесных обезьян. Благодаря этой способности они могут свободно передвигаться по лесному пологу и переходить с дерева на дерево, не спускаясь на землю. Это существенно экономит силы, то есть снижает энергетические затраты на добычу пропитания. Поэтому такая способность должна поддерживаться естественным отбором.

   Орангутаны отделились от общего эволюционного ствола раньше горилл, а гориллы – раньше, чем этот ствол разделился на предков шимпанзе и человека. Исследователи предполагают, что двуногое хождение по тонким ветвям было исходно присуще далеким предкам всех крупных человекообразных. Орангутаны, живущие во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, сохранили это умение и развили его, гориллы и шимпанзе – утратили, выработав взамен свое характерное четвероногое хождение на костяшках пальцев и редко используемую двуногую походку «на полусогнутых». Этому могло способствовать периодическое «усыхание» тропических лесов в Африке и распространение саванн. Представители человеческой эволюционной линии научились ходить по земле тем же способом, что и по тонким ветвям, распрямляя коленки.

   По мнению Кромптона и его коллег, их предположение объясняет две группы фактов, представляющихся довольно загадочными с точки зрения других гипотез происхождения двуногости. Во-первых, становится понятно, почему у форм, близких к общему предку человека и шимпанзе (таких как сахелянтроп, оррорин и ардипитек), уже наблюдаются в строении скелета явные признаки двуногости, и это несмотря на то, что жили эти существа не в саванне, а в лесу. Во-вторых, перестает казаться противоречивым строение рук и ног афарского австралопитека – наиболее хорошо изученного из ранних представителей человеческой линии. У Australopithecus afarensis ноги хорошо приспособлены для двуногого хождения, но руки при этом очень длинные, цепкие, более подходящие для жизни на деревьях и хватания за ветки (см. ниже).

   По мнению авторов, люди и орангутаны сохранили древнюю двуногую походку своих далеких предков, а гориллы и шимпанзе утратили ее и выработали взамен нечто новое – хождение на костяшках пальцев. Получается, что в этом отношении человека и орангутана следует считать «примитивными», а шимпанзе и горилл – «эволюционно продвинутыми» (Thorpe et al., 2007).

   Еще больше ясности в вопрос о происхождении бипедализма вносит великолепная Арди – древнейшая из хорошо изученных (на сегодняшний день) гоминид.

   В октябре 2009 года вышел в свет специальный выпуск журнала Science, посвященный результатам всестороннего изучения костей ардипитека – двуногой обезьяны, жившей на северо-востоке Эфиопии 4,4 млн лет назад. Вид Ardipithecus ramidus был описан в 1994 году по нескольким зубам и фрагментам челюсти. В последующие годы коллекция костных остатков ардипитека значительно пополнилась и сейчас насчитывает 109 образцов. Самой большой удачей стала находка значительной части скелета особи женского пола, которую ученые торжественно представили журналистам и широкой публике под именем Арди. В официальных документах Арди значится как скелет ARA-VP-6/ 500.

   Одиннадцать статей, опубликованных в спецвыпуске Science, подвели итоги многолетней работы большого международного исследовательского коллектива. Публикация этих статей и их главная героиня Арди были широко разрекламированы, но это отнюдь не пустая шумиха, потому что изучение костей ардипитека действительно позволило подробнее и точнее реконструировать ранние этапы эволюции гоминид.

   Подтвердилось предположение, высказанное ранее на основе первых фрагментарных находок, что A. ramidus – прекрасный кандидат на роль переходного звена^[17] между общим предком человека и шимпанзе (к этому предку, по-видимому, были близки оррорин и сахелянтроп) и более поздними гоминидами – австралопитеками, от которых, в свою очередь, произошли первые представители рода людей (Homo).



   Вплоть до 2009 года самым древним из детально изученных гоминид была Люси, афарский австралопитек, живший около 3,2 млн лет назад (Джохансон, Иди, 1984). Все более древние виды (в порядке возрастания древности: Australopithecus anamensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kadabba, Orrorin tugenensis, Sahelanthropus chadensis) были изучены на основе фрагментарного материала. Соответственно, наши знания об их строении, образе жизни и эволюции тоже оставались фрагментарными и неточными. И вот теперь почетное звание самой древней из хорошо изученных гоминид торжественно перешло от Люси к Арди.



   ^{Ардипитек (Ardipithecus ramidus). Эфиопия, 4,4 млн лет назад.}

Датировка и особенности захоронения.

   Кости A. ramidus происходят из одного слоя осадочных отложений толщиной около 3 м, заключенного между двумя вулканическими прослоями. Возраст этих прослоев был установлен при помощи аргон-аргонового метода^[18] и оказался одинаковым (в пределах погрешности измерений) – 4,4 млн лет. Это значит, что костеносный слой образовался (в результате наводнений) сравнительно быстро – максимум за 100 000 лет, но вероятнее всего – за несколько тысячелетий или даже столетий. Раскопки были начаты в 1981 году. Всего добыто более 140 000 образцов костей позвоночных, из которых 6000 поддаются определению до семейства. Среди них – 109 образцов A. ramidus, принадлежавших как минимум 36 индивидуумам. Фрагменты скелета Арди были рассеяны по площади около 3 м². Кости были необычайно хрупкими, поэтому извлечь их из породы стоило немалых трудов. Причина смерти Арди не установлена. Она не была съедена хищниками, но ее останки, судя по всему, были основательно растоптаны крупными травоядными. Особенно досталось черепу, который был раскрошен на множество фрагментов.

Окружающая среда.

   Вместе с костями A. ramidus найдены остатки разнообразных животных и растений. Среди растений преобладают лесные, среди животных – питающиеся листьями или плодами деревьев (а не травой). Судя по этим находкам, ардипитек жил не в саванне, а в лесистой местности, где участки густого леса чередовались с более разреженными. Соотношение изотопов углерода ¹²C и ¹³C в зубной эмали пяти особей A. ramidus свидетельствует о том, что ардипитеки питались в основном дарами леса, а не саванны (для трав саванны характерно повышенное содержание изотопа ¹³C). Этим ардипитеки отличаются от своих потомков – австралопитеков, которые получали от 30 до 80 % углерода из экосистем открытых пространств (ардипитеки – от 10 до 25 %). Однако ардипитеки все-таки не были чисто лесными жителями, как шимпанзе, пища которых имеет лесное происхождение почти на 100 %.

   Тот факт, что ардипитеки жили в лесу, на первый взгляд противоречит старой гипотезе, согласно которой ранние этапы эволюции гоминид и развитие двуногого хождения были связаны с выходом из леса в саванну. Аналогичные выводы ранее делались в ходе изучения оррорина и сахелянтропа, которые тоже, по-видимому, ходили на двух ногах, но жили в лесистой местности. Однако на эту ситуацию можно посмотреть и с другой точки зрения, если вспомнить, что леса, в которых жили ранние гоминиды, были не очень густыми, а их двуногое хождение – не очень совершенным. По мнению С. В. Дробышевского, комбинация «переходной среды» с «переходной походкой» не опровергает, а, как раз наоборот, блестяще подтверждает старые взгляды. Гоминиды переходили из густых лесов на открытые пространства постепенно, и столь же постепенно совершенствовалась их походка.

Череп и зубы

   Череп Арди похож на череп сахелянтропа. Для обоих видов характерен небольшой объем мозга (300–350 см³), смещенное вперед большое затылочное отверстие (то есть позвоночник крепился к черепу не сзади, а снизу, что указывает на двуногое хождение), а также менее развитые, чем у шимпанзе и гориллы, коренные и предкоренные зубы. По-видимому, сильно выраженный прогнатизм (выступание челюстей вперед) у современных африканских человекообразных обезьян не является примитивной чертой и развился у них уже после того, как их предки отделились от предков человека.

   Зубы ардипитека – это зубы всеядного существа. Вся совокупность признаков (размер зубов, их форма, толщина эмали, характер микроскопических царапин на зубной поверхности, изотопный состав) свидетельствует о том, что ардипитеки не специализировались на какой-то одной диете – например, на фруктах, как шимпанзе. По-видимому, ардипитеки кормились как на деревьях, так и на земле, и их пища не была слишком жесткой.

   Один из важнейших фактов состоит в том, что у самцов A. ramidus, в отличие от современных человекообразных (кроме человека), клыки были не крупнее, чем у самок. Самцы обезьян активно используют клыки и для устрашения соперников, и как оружие. У самых древних гоминид (Ardipithecus kadabba, Orrorm, Sahelanthropus) клыки у самцов, возможно, тоже были не больше, чем у самок, хотя для окончательных выводов данных пока недостаточно. Очевидно, в человеческой эволюционной линии половой диморфизм (межполовые различия) по размеру клыков очень рано сошел на нет. Можно сказать, что у самцов произошла «феминизация» клыков. У шимпанзе и гориллы диморфизм, по-видимому, вторично усилился, самцы обзавелись очень крупными клыками. У самцов бонобо клыки меньше, чем у других современных человекообразных. Для бонобо характерен также и самый низкий уровень внутривидовой агрессии. Многие антропологи считают, что между размером клыков у самцов и внутривидовой агрессией существует прямая связь. Иными словами, можно предположить, что уменьшение клыков у наших далеких предков было связано с определенными изменениями в социальном устройстве. Например, с уменьшением конфликтов между самцами.

Размер тела.

   Рост Арди составлял примерно 120 см, вес – около 50 кг. Самцы и самки ардипитеков почти не различались по размеру. Слабый половой диморфизм по размеру тела характерен и для современных шимпанзе и бонобо с их сравнительно равноправными отношениями между полами. У горилл, напротив, диморфизм выражен очень сильно, что обычно связывают с полигамией и гаремной системой. У потомков ардипитеков – австралопитеков – половой диморфизм, возможно, усилился (см. ниже), хотя это не обязательно было связано с доминированием самцов над самками и установлением гаремной системы. Авторы допускают, что самцы могли подрасти, а самки – измельчать в связи с выходом в саванну, где самцам пришлось взять на себя защиту группы от хищников, а самки, может быть, научились лучше кооперироваться между собой, что сделало физическую мощь менее важной для них.

Посткраниальный скелет.

   Арди передвигалась по земле на двух ногах, хотя и менее уверенно, чем Люси и ее родня – австралопитеки. При этом у Арди сохранились многие специфические адаптации для эффективного лазанья по деревьям. В соответствии с этим в строении таза и ног Арди наблюдается сочетание примитивных (ориентированных на лазанье) и продвинутых (ориентированных на ходьбу) признаков.

   Кисти рук Арди сохранились исключительно хорошо (в отличие от рук Люси). Их изучение позволило сделать важные эволюционные выводы. Как мы уже знаем, долго считалось, что предки человека, подобно шимпанзе и гориллам, ходили, опираясь на костяшки пальцев рук. Этот своеобразный способ передвижения характерен только для африканских человекообразных обезьян и орангутанов; прочие обезьяны при ходьбе опираются обычно на ладонь. Однако кисти рук Арди лишены специфических черт, связанных с «костяшкохождением». Кисть ардипитека более гибкая и подвижная, чем у шимпанзе и гориллы, и по ряду признаков сходна с человеческой. Теперь ясно, что эти признаки являются примитивными, исходными для гоминид (и возможно, для общего предка человека и шимпанзе). Строение кисти, характерное для шимпанзе и горилл (которое, между прочим, не позволяет им так ловко манипулировать предметами, как это делаем мы), напротив, является продвинутым, специализированным. Сильные, цепкие руки шимпанзе и горилл позволяют этим массивным животным эффективно передвигаться по деревьям, но плохо приспособлены для тонких манипуляций. Руки ардипитека позволяли ему ходить по ветвям, опираясь на ладони, и лучше подходили для орудийной деятельности. Поэтому в ходе дальнейшей эволюции нашим предкам пришлось не так уж сильно «переделывать» свои руки.

   В строении ступни ардипитека наблюдается мозаика признаков, свидетельствующих о сохранении способности хвататься за ветки (противопоставленный большой палец) и одновременно – об эффективном двуногом хождении (более жесткий, чем у современных человекообразных обезьян, свод стопы). Потомки ардипитеков – австралопитеки – утратили способность хвататься ногами за ветки и приобрели почти совсем человеческое строение стопы.

   Ардипитек преподнес антропологам немало сюрпризов. По признанию авторов, такую смесь примитивных и продвинутых черт, которая обнаружилась у ардипитека, никто не смог бы предсказать, не имея в руках реального палеоантропологического материала. Например, никому и в голову не приходило, что наши предки сначала приспособились ходить на двух ногах за счет преобразований таза и лишь после отказались от противопоставленного большого пальца и хватающей функции ступней.

   Таким образом, изучение ардипитека показало, что некоторые популярные гипотезы о путях эволюции гоминид нуждаются в пересмотре. Многие признаки современных человекообразных оказались вовсе не примитивными, а продвинутыми, специфическими чертами шимпанзе и гориллы, связанными с глубокой специализацией к лазанью по деревьям, повисанию на ветвях, «костяшкохождению», специфической диете. Этих признаков не было у наших с ними общих предков. Те обезьяны, от которых произошел человек, были не очень похожи на нынешних.

   Скорее всего, это касается не только физического строения, но и поведения и общественного устройства. Возможно, мышление и социальные отношения у шимпанзе – не такая уж хорошая модель для реконструкции мышления и социальных отношений у наших предков. В заключительной статье специального выпуска Science известный американский антрополог Оуэн Лавджой призывает отказаться от привычных представлений, согласно которым австралопитеки были чем-то вроде шимпанзе, научившихся ходить прямо. Лавджой подчеркивает, что в действительности шимпанзе и гориллы – крайне своеобразные, специализированные, реликтовые приматы, укрывшиеся в непролазных тропических лесах и только потому и дожившие до наших дней. На основе новых фактов Лавджой разработал весьма интересную модель ранней эволюции гоминид, о которой пойдет речь в следующем разделе.

   Большинство гипотез о путях и механизмах антропогенеза традиционно крутятся вокруг двух уникальных особенностей людей: большого мозга и сложной орудийной деятельности. Оуэн Лавджой принадлежит к числу тех антропологов, которые полагают, что ключом к пониманию нашего происхождения являются не увеличенный мозг и не каменные орудия (эти признаки появились в эволюции гоминид очень поздно), а другие уникальные черты «человеческой» эволюционной линии, связанные с половым поведением, семейными отношениями и социальной организацией. Эту точку зрения Лавджой отстаивал еще в начале 1980-х годов. Тогда же он предположил, что ключевым событием ранней эволюции гоминид был переход к моногамии, то есть к образованию устойчивых брачных пар (Lovejoy, 1981). Это предположение затем многократно оспаривалось, пересматривалось, подтверждалось и отрицалось (Бутовская, 2004)^[19].

   Новые данные по ардипитеку укрепили доводы в пользу ведущей роли изменений социального и полового поведения в ранней эволюции гоминид. Изучение ардипитека показало, что шимпанзе и горилла – не лучшие ориентиры для реконструкции мышления и поведения наших предков. До тех пор пока самой древней из хорошо изученных гоминид оставалась Люси, еще можно было допустить, что последний общий предок человека и шимпанзе был в целом похож на шимпанзе. Арди в корне изменила эту ситуацию. Стало ясно, что многие признаки шимпанзе и горилл являются сравнительно недавно приобретенными специфическими особенностями этих реликтовых приматов. У предков человека этих признаков не было. Если сказанное верно для ног, рук и зубов, то вполне может быть верно и для поведения и семейных отношений. Следовательно, мы не должны исходить из убеждения, что социальная жизнь наших предков была примерно такой же, как у нынешних шимпанзе. Отставив в сторону шимпанзе, можно сосредоточиться на той информации, которую дает ископаемый материал.

   Лавджой придает большое значение тому факту, что самцы ардипитека, как уже говорилось, не имели крупных клыков, которые могли бы, как у других обезьян, постоянно затачиваться о коренные зубы нижней челюсти и использоваться в качестве оружия и средства устрашения самцов-конкурентов. Уменьшение клыков у более поздних гоминид – австралопитеков и людей – раньше пытались интерпретировать либо как побочный результат увеличения моляров (коренных зубов), либо как следствие развития каменной индустрии, которая сделала это естественное оружие излишним. Давно уже стало ясно, что клыки уменьшились задолго до начала производства каменных орудий (около 2,6 млн лет назад). Изучение ардипитека показало, что уменьшение клыков произошло также задолго до того, как у австралопитеков увеличились коренные зубы (что было, возможно, связано с выходом в саванну и с включением в рацион жестких корневищ). Поэтому гипотеза о социальных причинах уменьшения клыков стала выглядеть более убедительной. Крупные клыки у самцов приматов – надежный индикатор внутривидовой агрессии. Поэтому их уменьшение у ранних гоминид, скорее всего, свидетельствует о том, что отношения между самцами стали более терпимыми. Они стали меньше враждовать друг с другом из-за самок, территории, доминирования в группе.

   Для человекообразных обезьян в целом характерна так называемая К-стратегия^{2}. Их репродуктивный успех зависит не столько от плодовитости, сколько от выживаемости детенышей. У человекообразных долгое детство, и на то, чтобы вырастить каждого детеныша, самки тратят огромное количество сил и времени. Пока самка выкармливает детеныша, она не способна к зачатию. В результате самцы постоянно сталкиваются с проблемой нехватки «кондиционных» самок. Шимпанзе и гориллы решают эту проблему силовым путем. Самцы шимпанзе объединяются в боевые отряды и совершают рейды по территориям соседних группировок, пытаясь расширить свои владения и получить доступ к новым самкам. Гориллы-самцы изгоняют потенциальных конкурентов из семьи и стремятся стать единовластными хозяевами гарема. Для тех и других крупные клыки – не роскошь, а средство оставить больше потомства. Почему же ранние гоминиды отказались от них?

   Еще один важный компонент репродуктивной стратегии многих приматов – так называемые спермовые войны. Они характерны для видов, практикующих свободные половые отношения в группах, включающих много самцов и самок. Надежным индикатором спермовых войн являются большие семенники. У горилл с их надежно охраняемыми гаремами и одиночек-орангутанов (тоже закоренелых многоженцев, хотя их подруги обычно живут порознь, а не единой группой) семенники относительно небольшие, как и у людей. У сексуально раскрепощенных шимпанзе семенники громадные. Важными индикаторами являются также скорость производства спермы, концентрация в ней сперматозоидов и наличие в семенной жидкости специальных белков, создающих препятствия для чужих сперматозоидов. По совокупности всех этих признаков можно заключить, что в эволюционной истории человека регулярные спермовые войны были когда-то, но уже давно не играют существенной роли.

   Если самцы ранних гоминид не грызлись друг с другом из-за самок и не ввязывались в спермовые войны, значит, они нашли какой-то иной способ обеспечивать себе репродуктивный успех. Такой способ известен, но он довольно экзотический – его практикуют лишь около 5 % млекопитающих. Это моногамия – формирование прочных семейных пар. Самцы моногамных видов, как правило, принимают активное участие в заботе о потомстве.

   Лавджой полагает, что моногамия могла развиться на основе поведения, встречающегося у некоторых приматов, в том числе (хотя и нечасто) у шимпанзе. Речь идет о «взаимовыгодном сотрудничестве» полов на основе принципа «секс в обмен на пищу». Такое поведение могло получить особенно сильное развитие у ранних гоминид в связи с особенностями их диеты. Ардипитеки были всеядными, пищу они добывали как на деревьях, так и на земле, и их диета была намного разнообразнее, чем у шимпанзе и горилл. Нужно иметь в виду, что у обезьян всеядность не является синонимом неразборчивости в еде – как раз наоборот, она предполагает высокую избирательность, градацию пищевых предпочтений, рост привлекательности некоторых редких и ценных пищевых ресурсов. Гориллы, питающиеся листьями и фруктами, могут позволить себе лениво блуждать по лесу, перемещаясь всего на несколько сотен метров в день. Всеядные ардипитеки должны были действовать энергичнее и преодолевать гораздо большие расстояния, чтобы раздобыть что-нибудь вкусненькое. При этом возрастала опасность угодить в зубы хищнику. Особенно тяжело было самкам с детенышами. В таких условиях стратегия «секс в обмен на пищу» становилась для самок очень выигрышной. Самцы, кормившие самок, тоже повышали свой репродуктивный успех, поскольку у их потомства улучшались шансы на выживание.

Шимпанзе воруют фрукты из чужих садов, чтобы соблазнять самок^[20]

   Международная группа зоологов из США, Великобритании, Португалии и Японии в течение двух лет вели наблюдения за семьей диких шимпанзе в лесах вокруг деревни Боссу в Гвинее, недалеко от границы с Кот-д’Ивуар и Либерией. Эти наблюдения позволили судить об отношениях среди диких шимпанзе, не испорченных назойливым человеческим вниманием и обучением.

   Территория семьи занимала площадь примерно 15 км² и тесно соседствовала с человеческим жильем. Хозяйство людей включало и плантации фруктовых деревьев. Семейство шимпанзе в разное время насчитывало от 12 до 22 особей, из них всегда только трое самцов. Эти самцы постоянно совершали набеги на фруктовые плантации. В среднем каждый самец залезал в чужой сад 22 раза в месяц. Самцы понимали всю опасность незаконного предприятия, выказывая свою тревогу характерным почесыванием. Отправляясь на дело, самец все время оглядывался – нет ли слежки, потом быстро залезал на дерево, мгновенно срывал два плода – один в зубы, другой в руку – и быстрей-быстрей с опасной территории.

   Воровские рейды шимпанзе выглядят совсем как мальчишеские вылазки в соседний сад за яблоками. Да и цель этих набегов, как выяснилось, не слишком отличается от мальчишеских помыслов: похвастаться добычей перед товарищами и предстать героями перед девчонками. Шимпанзе приносят ворованные фрукты в свою семью вовсе не для того, чтобы в уголке потихоньку их слопать. Самцы угощают ими самок!

   Нужно помнить, что шимпанзе, как, впрочем, и другие обезьяны, редко делятся пищей друг с другом (за исключением, конечно, матерей и детенышей). И угощение это не безвозмездное. Его самцы предлагают самкам, готовым к спариванию. Самки ведут себя корректно и на угощение не напрашиваются, самец сам выбирает, кого угостить. Как видим, стратегия «секс в обмен на пищу» в промискуитетных коллективах шимпанзе тоже может работать, хоть и не так эффективно, как при моногамии.

   В этой семье одна из самок явно превосходила других по привлекательности. В 83 % случаев самцы угощали фруктами именно ее. После этого самка, принимая ухаживания, удалялась с избранником к границам территории. При этом она явно предпочитала ухаживания одного из претендентов, и это был вовсе не доминантный альфа-самец, а подчиненный бета-самец: с ним она проводила больше половины своего времени. Доминантный самец реже других делился с ней неправедно добытыми фруктами: только в 14 % случаев он приглашал ее угоститься.

   Наблюдатели отмечают и такой факт: самцы предпочитали эту конкретную самку, несмотря на то что в семье была и другая, физиологически более подготовленная к размножению. Тут же в голову приходит непрошеная мысль, что самцы шимпанзе оценивали своих подруг не только по готовности к размножению, но и по другим субъективным критериям, но, естественно, авторы публикации воздержались от подобных домыслов. Эти замечательные наблюдения привели их тем не менее к вполне обоснованному выводу, что для шимпанзе воровство – это не способ добывать себе пищу. Ведь «настоящей», лесной пищей они не делятся. Это способ поддержать свой авторитет, как это свойственно доминантному самцу, или завоевать симпатии самок (Hockings et al., 2007).

   Если самцы древних гоминид взяли за правило носить пищу самкам, то со временем должны были развиться специальные адаптации, облегчающие такое поведение^{3}. Добытые лакомые кусочки нужно было переносить на значительные расстояния. Это непросто, если ходишь на четвереньках. Лавджой считает, что двуногость – самая яркая отличительная черта гоминид – развилась именно в связи с обычаем снабжать самок продовольствием. Дополнительным стимулом могло быть использование примитивных орудий (например, палок) для выковыривания труднодоступных пищевых объектов.

   Изменившееся поведение должно было повлиять и на характер социальных отношений в группе. Самка была заинтересована прежде всего в том, чтобы самец ее не бросил, самец – чтобы самка ему не изменяла. Достижению обеих целей отчаянно мешала принятая у самок приматов манера «рекламировать» овуляцию, или время, когда самка способна к зачатию. Такая реклама выгодна, если социум организован как у шимпанзе. Но в обществе с преобладанием устойчивых парных связей, развившихся на базе стратегии «секс в обмен на пищу», самка абсолютно не заинтересована в том, чтобы устраивать своему самцу долгие периоды воздержания (кормить перестанет или вовсе к другой уйдет, подлец!). Более того, самке выгодно, чтобы самец вообще никак не мог определить, возможно ли в данный момент зачатие. Многие млекопитающие определяют это по запаху, но у гоминид отбор способствовал редукции множества обонятельных рецепторов. Самцы с ухудшенным обонянием лучше кормили свою семью – и становились более желанными брачными партнерами.



   Самец, со своей стороны, тоже не заинтересован в том, чтобы его самка рекламировала свою готовность к зачатию и создавала ненужный ажиотаж среди других самцов – особенно если сам он в данный момент находится «на промысле». Самки, скрывающие овуляцию, становились предпочтительными партнершами, потому что у них было меньше поводов для супружеских измен.

   В результате у самок гоминид пропали все внешние признаки готовности (или неготовности) к зачатию; в том числе, стало невозможно определить по размеру молочных желез, есть ли сейчас у самки грудной детеныш. У шимпанзе, как и у других приматов (кроме людей), размер молочных желез показывает, способна ли самка к зачатию. Увеличенные груди – знак того, что самка сейчас кормит детеныша и не может зачать нового. Самцы шимпанзе редко спариваются с кормящими самками, увеличенная грудь их не привлекает.

   Люди – единственные приматы, у которых самки имеют постоянно увеличенные груди (и некоторым самцам это нравится). Но для чего развился этот признак изначально – чтобы привлекать самцов или, может быть, чтобы их расхолаживать? Лавджой считает второй вариант более правдоподобным. Он полагает, что постоянно увеличенная грудь, не дающая никакой информации о способности самки к зачатию, входила в комплекс мер по укреплению моногамии и снижению враждебности между самцами.

   По мере укрепления парных связей предпочтения самок должны были постепенно сместиться от самых агрессивных и доминантных самцов к самым заботливым. У тех видов животных, у которых самцы не заботятся о семье, выбор самого «крутого» (доминантного, мужественного) самца часто оказывается для самки наилучшей стратегией. Отцовская забота о потомстве в корне меняет ситуацию. Теперь самке (и ее потомству) гораздо важнее, чтобы самец был надежным кормильцем. Внешние признаки маскулинности (мужественности) и агрессивности, такие как крупные клыки, начинают не привлекать, а отталкивать самок. Самец с крупными клыками с большей вероятностью будет повышать свой репродуктивный успех силовыми методами, при помощи драк с другими самцами. Такие мужья выходят из моды, когда для выживания потомства необходим старательный и надежный муж-кормилец. Самки, выбирающие мужей-драчунов, выращивают меньше детенышей, чем те, кто выбрал неагрессивных работяг. В итоге самки начинают предпочитать самцов с маленькими клыками – и под действием полового отбора клыки быстро уменьшаются.

Грустные дамы выбирают не самых мужественных кавалеров

   Мало кто из биологов станет отрицать, что адаптации, связанные с выбором брачного партнера, играют в эволюции огромную роль (см. главу «Происхождение человека и половой отбор»). Однако в наших знаниях об этих адаптациях до сих пор много белых пятен. Помимо чисто технических трудностей их изучению мешают стереотипы. Например, исследователи часто упускают из виду такую, казалось бы, очевидную возможность, что брачные предпочтения у разных особей одного и того же вида вовсе не обязательно должны быть одинаковыми. Нам кажется естественным думать, что если, к примеру, среднестатистическая павлиниха предпочитает самцов с большими и яркими хвостами, то это непременно должно быть справедливо для всех павлиних во все времена. Но это не обязательно так.

   В частности, возможен так называемый выбор с оглядкой на себя – когда особь предпочитает партнеров, чем-то похожих или, наоборот, не похожих на нее саму. Более того, даже у одной и той же особи предпочтения могут меняться в зависимости от ситуации – например, от степени стрессированности или от фазы эстрального цикла.

   Удачный выбор полового партнера – это вопрос жизни и смерти для ваших генов, которым в следующем поколении предстоит смешаться с генами вашего избранника. Это значит, что любые наследственные изменения, хоть немного влияющие на оптимальность выбора, будут крайне интенсивно поддерживаться или, наоборот, отбраковываться естественным отбором. Поэтому мы вправе ожидать, что алгоритмы выбора партнера, сложившиеся в ходе эволюции у разных организмов, могут быть весьма изощренными и гибкими. Эти рассуждения вполне применимы и к людям. Исследования в данной области могут помочь найти научный подход к пониманию самых тонких нюансов человеческих взаимоотношений и чувств. Впрочем, таких исследований пока проведено немного.

   Недавно в журналах Evolutionary Psychology и BMC Evolutionary Biology вышли две, казалось бы, абсолютно не связанные друг с другом статьи. Одна работа выполнена на людях, другая – на домовых воробьях, однако выявленные в них закономерности сходны. Это по меньшей мере заставляет задуматься.

   Начнем с воробьев. Эти птицы моногамны, то есть образуют устойчивые пары, и оба родителя заботятся о потомстве, однако супружеские измены встречаются сплошь и рядом. Короче говоря, семейные отношения у воробьев мало отличаются от принятых в большинстве человеческих популяций. У самцов домового воробья главным признаком мужественности является черное пятно на груди.

   Показано, что размер пятна является «честным» индикатором здоровья и силы самца (которые зависят от качества генов) и напрямую связан с его социальным статусом. Самцы с большим пятном занимают лучшие участки, успешнее обороняют свою самку от посягательств других самцов и производят в среднем больше потомства, чем самцы с маленьким пятном. Также показано, что репродуктивный успех самок, связавших свою жизнь с обладателем большого пятна, в большинстве популяций в среднем выше, чем у «неудачниц», которым достался в мужья менее яркий самец.

   Из этих фактов, казалось бы, следует, что воробьихам всегда и при любых обстоятельствах должно быть выгодно отдавать предпочтение самцам с большим пятном. Проверить это попытались австрийские ученые из Института этологии им. Конрада Лоренца в Вене. Они предположили, что предпочтения самок могут зависеть от их собственного состояния. В частности, ожидалось, что самки, находящиеся в плохой физической форме, могут оказаться менее разборчивыми. Пониженная избирательность у малопривлекательных особей ранее была отмечена у нескольких видов животных.

   В качестве меры физического состояния самки использовалось отношение массы тела к длине плюсны, возведенной в куб. Этот показатель отражает просто-напросто упитанность птицы, которая, в свою очередь, зависит от ее здоровья и от условий, в которых она росла. Известно, что данная величина у воробьиных птиц положительно коррелирует с показателями репродуктивного успеха самки, такими как размер кладки и число выживших птенцов.

   В эксперименте приняли участие 96 воробьев и 85 воробьих, пойманных в Венском зоопарке. Исходный размер (длина) черного пятна у всех отобранных для эксперимента самцов был менее 35 мм. Половине самцов пятно подрисовали черным маркером до 35 мм, что примерно соответствует среднему размеру пятна у самцов этого вида, а другой половине – до 50 мм, что соответствует максимальному размеру. Предпочтения самок определяли стандартным методом, который обычно используется в подобных исследованиях. В два крайних вольера сажали двух самцов с разным размером пятна, а в центральный вольер – самку и смотрели, рядом с каким из самцов самка проведет больше времени.

   Оказалось, что между упитанностью самки и временем, которое она проводит рядом с «худшим» из двух самцов, существует строгая отрицательная корреляция. Иными словами, чем хуже состояние самки, тем меньше времени она проводит рядом с обладателем большого пятна и тем сильнее ее тяга к самцу с пятном среднего размера. При этом, вопреки теоретическим ожиданиям, хорошо упитанные самки четкой избирательности не продемонстрировали. Они проводили в среднем примерно одинаковое время возле каждого из двух самцов. Чахлые самки, напротив, показали строгую избирательность: они решительно предпочитали «средненьких» самцов и избегали обладателей огромного пятна.

   Это, по-видимому, одно из первых этологических исследований, в котором было продемонстрировано предпочтение «второсортными» самками низкокачественных самцов. Похожий результат был получен на птичках зебровых амадинах, причем эта работа тоже опубликована совсем недавно (Holveck, Riebel, 2010). Ранее нечто подобное было замечено у рыбок колюшек (Bakker et al., 1999). В отличие от венских воробьих самки амадин и колюшек, находящиеся в хорошей форме, однозначно предпочитают «высококачественных» самцов.

   Авторы предполагают, что странные предпочтения тощих воробьих могут объясняться тем обстоятельством, что самцы с небольшим пятном являются более заботливыми отцами. Некоторые факты и наблюдения указывают на то, что слабые самцы с небольшим пятном пытаются скомпенсировать свои недостатки тем, что берут на себя больше родительских хлопот. Сильная воробьиха в принципе может вырастить птенцов и без помощи супруга, поэтому она может позволить себе взять в мужья здорового и сильного самца с большим пятном, даже если он плохой отец, – в надежде, что потомство унаследует его здоровье и силу. Слабой самке в одиночку не справиться, поэтому ей выгоднее выбрать менее «престижного» супруга, если есть надежда, что он будет больше сил тратить на семью. Не правда ли, это чем-то напоминает ситуацию, сложившуюся, согласно Лавджою, у ардипитеков?

   Прежние исследования показали, что предпочтения самок могут различаться в разных популяциях воробьев. В одних популяциях самки в среднем, как и положено по теории, предпочитают самцов с самыми большими пятнами. В других этого не наблюдается (как в популяции Венского зоопарка). По мнению авторов, такая изменчивость отчасти объясняется тем, что в разных популяциях может быть разное численное соотношение самок, находящихся в хорошей и плохой физической форме (Griggio, Hoi, 2010).

   Аналогичное исследование, но уже не на воробьях, а на людях, было выполнено психологами из Университета штата Оклахома. Они изучили влияние мыслей о смерти на то, как женщины оценивают привлекательность мужских лиц, различающихся по степени маскулинности (мужественности).

   Если говорить о «среднестатистических» предпочтениях, то женщины, как правило, предпочитают более мужественные лица, если сами находятся в той фазе менструального цикла, когда вероятность зачатия велика. При низкой вероятности зачатия женщины обычно предпочитают мужчин с более фемининными (женственными) лицами.

   Интерес психологов к эффектам напоминаний о смерти связан с тем, что, как показали многочисленные наблюдения и эксперименты, такие напоминания оказывают глубокое влияние на репродуктивное поведение людей. Одним из проявлений этого влияния являются всплески рождаемости, часто наблюдающиеся после крупных катастроф или стихийных бедствий. Напоминания о неизбежности смерти обостряют интерес людей к репродуктивной сфере и стимулируют желание завести детей. Например, если перед тестированием напомнить испытуемым о том, что они смертны, процент положительных ответов на вопросы типа «хотели бы вы завести еще одного ребенка?» заметно увеличивается. Таких исследований было проведено довольно много, и все они дали сходные результаты.

   В Китае испытуемые после напоминания о смерти становились менее склонны поддерживать политику контроля рождаемости, в Америке и Израиле подобные напоминания повысили готовность барышень вступить в «рискованные» сексуальные отношения с опасностью забеременеть.

   Психологи из Университета Оклахомы решили проверить, влияет ли напоминание о смерти на женские предпочтения при оценке мужских лиц. В исследовании приняли участие 139 студенток, не принимающих гормональные препараты. Испытуемых случайным образом разделили на две группы – опытную и контрольную. Студенток из первой группы перед тестированием попросили написать краткое сочинение на тему «Мои чувства по поводу собственной смерти и что со мной будет, когда я умру». Для контрольной группы в теме сочинения «смерть» заменили на «предстоящий экзамен». Затем в соответствии с принятыми методиками студентки выполнили небольшое «отвлекающее» задание, чтобы между напоминанием о смерти и тестированием прошло какое-то время. После этого испытуемым предъявляли сгенерированные на компьютере последовательности лиц – от крайне мужественных до предельно женственных. Нужно было выбрать из этих лиц «самое привлекательное».

   Оказалось, что напоминание о смерти сильно влияет на женские предпочтения. Студентки из контрольной группы, как и во всех предыдущих исследованиях такого рода, предпочитали более мужественные лица, если сами были готовы к зачатию, и менее мужественные, если находились в той фазе цикла, когда зачатие маловероятно. Но у студенток, которым пришлось писать сочинение о собственной смерти, вкусы резко изменились: им нравились менее мужественные лица в фертильной фазе и более мужественные – в нефертильной.

   Авторы обсуждают несколько возможных интерпретаций полученных результатов (понятно, что напридумывать их можно немало). Одно из предложенных объяснений представляется наиболее интересным в свете описанных выше данных по воробьям и ардипитекам. Возможно, напоминание о смерти склоняет женщин к тому, чтобы выбирать не «хорошие гены» для своих потенциальных детей, а «заботливого отца». Дело в том, что у мужчин, как и у воробьев, имеется отрицательная корреляция между выраженностью маскулинных признаков и склонностью к заботе о жене и детях. Кроме того, мужчины с наиболее мужественными лицами в среднем менее склонны к просоциальному (общественно полезному) поведению и соблюдению общественных норм. Они более агрессивны, и поэтому жизнь с ними сопряжена с известным риском.

   Вероятно, мысли о неотвратимости смерти могут действовать на женщин примерно так же, как на воробьих – осознание собственной слабости. То и другое побуждает самок делать ставку не на «хорошие гены», а на потенциально более заботливого отца (Vaughn et al., 2010). Может быть, то же самое чувствовали и обремененные детворой, всеядные, вечно голодные сестры Арди?

   <sup>Модель Лавджоя – «адаптивный комплекс» ранних гоминид. Стрелки между прямоугольниками обозначают причинноследственные связи, стрелки внутри прямоугольников – рост или уменьшение соответствующих показателей. У последнего общего предка людей и шимпанзе коллективы, вероятно, состояли из многих самцов и самок, относительно свободно скрещивавшихся друг с другом. У них был умеренный полиморфизм по размеру клыков и низкий уровень агрессии между самцами; имели место спермовые войны. Ранние гоминиды выработали три уникальных признака (темные треугольники), два из которых документированы в ископаемой летописи (двуногость и уменьшение клыков). Предполагаемые причинно-следственные связи:

   1) необходимость переносить пищу привела к развитию двуногости;

   2) выбор самками неагрессивных партнеров ведет к уменьшению клыков;

   3) потребность защититься от «супружеской неверности» (у обоих полов) ведет к развитию скрытой овуляции. Такой ход эволюции порождается двумя группами факторов: пищевой стратегией ранних гоминид (левая колонка) и «демографической дилеммой», обусловленной интенсификацией К-стратегии (правая колонка). Давление отбора, вызываемое этими факторами, ведет к развитию стратегии «секс в обмен на пищу». Последующее увеличение роста самцов и эффективная кооперация между самцами у Australopithecus afarensis обеспечили эффективность коллективных рейдов по добыче пропитания. Это позволило в дальнейшем освоить добычу падали в саванне, а затем и коллективную охоту (род Homo). Такая «экономическая революция» способствовала совершенствованию адаптаций к двуногому хождению, дальнейшему усилению внутригрупповой кооперации и снижению внутригрупповой агрессии, увеличению количества энергии, которую можно было выделить на выращивание потомства, росту рождаемости и выживаемости детей. Она также ослабила ограничения, препятствующие развитию «дорогостоящих» тканей (мозга). По рисунку из Lovejoy, 2009.</sup>



   В результате описанных событий у наших предков сформировался социум с пониженным уровнем внутригрупповой агрессии. Возможно, уменьшилась и межгрупповая агрессия, потому что при том образе жизни, который предположительно вели ардипитеки, трудно предполагать развитое территориальное поведение. Неравномерность распределения ресурсов по территории, необходимость преодолевать большие расстояния в поисках ценных пищевых объектов, высокий риск попасть на обед хищнику – все это делало затруднительным (хотя и не исключало полностью) существование четких границ между группами и их охрану.

   Снижение внутригрупповой агрессии создало предпосылки для развития кооперации, взаимопомощи. Уменьшение антагонизма между самками позволило им кооперироваться для совместной заботы о детенышах. Уменьшение антагонизма между самцами облегчило организацию совместных рейдов для добычи пропитания. Шимпанзе тоже изредка практикуют коллективную охоту, а также коллективные боевые действия против соседних групп шимпанзе. У ранних гоминид такое поведение, вероятно, получило значительно большее развитие.

   Это открыло перед гоминидами новые экологические возможности. Ценные пищевые ресурсы, которые невозможно или крайне опасно добывать в одиночку (или маленькими, плохо организованными, готовыми в любой миг разбежаться группами), вдруг стали доступными, когда самцы гоминид научились объединяться в сплоченные отряды, где каждый мог положиться на товарища.

   Отсюда нетрудно вывести последующее освоение потомками ардипитеков совершенно новых типов ресурсов – в том числе переход к питанию падалью в саванне (это было, несомненно, весьма рискованным делом, требующим высокого уровня кооперации самцов; см. ниже), а затем и к коллективной охоте на крупную дичь.

   Последующее увеличение мозга и развитие каменной индустрии в модели Лавджоя предстает как побочное – и даже в известной мере случайное – следствие того направления специализации, по которому пошли ранние гоминиды. Предки шимпанзе и горилл имели те же исходные возможности, но их «повело» по другому эволюционному маршруту: они сделали ставку на силовое решение матримониальных проблем, и поэтому уровень внутригруппового антагонизма у них остался высоким, а уровень кооперации – низким. Сложные задачи, решение которых требует слаженных действий сплоченных и дружных коллективов, так и остались для них недоступными, и в итоге эти обезьяны так и не стали разумными. Гоминиды «избрали» нестандартное решение – моногамию, довольно редкую стратегию среди млекопитающих, и это в конечном счете привело их к развитию разума.

   Модель Лавджоя связывает воедино три уникальные особенности гоминид: двуногость, маленькие клыки и скрытую овуляцию. Главное ее достоинство как раз в том и состоит, что она дает единое объяснение этим трем особенностям, а не ищет отдельных причин для каждой из них.

   Модель Лавджоя существует уже 30 лет. Все ее составные части уже давно являются предметом оживленной дискуссии в научной литературе. Лавджой опирается на множество фактов и теоретических разработок, а не только на те скупые сведения и простейшие рассуждения, которые можно изложить в популярной книге. Новые данные по ардипитеку на редкость хорошо вписались в теорию Лавджоя и позволили уточнить ее детали. Лавджой прекрасно понимает, что его модель умозрительна и некоторые ее аспекты будет нелегко подтвердить или опровергнуть (Lovejoy, 2009). Тем не менее это, по-моему, хорошая теория, согласующаяся с большинством известных фактов. Можно надеяться, что последующие антропологические находки постепенно сделают некоторые ее положения общепризнанными.

   Выше мы говорили, что уменьшение клыков у самцов ранних гоминид можно рассматривать как «феминизацию». Действительно, редукция одного из характерных «мужских» обезьяньих признаков сделала самцов гоминид больше похожими на самок. Возможно, это было связано с уменьшением выработки мужских половых гормонов или со снижением чувствительности некоторых тканей к этим гормонам.

   Посмотрите в зоопарке на орангутанов и горилл. В Московском зоопарке, например, сейчас живет одно гориллье и два орангутаньих семейства. Живут они в просторных вольерах, чувствуют там себя неплохо, и за ними можно наблюдать часами, чем я иногда и занимаюсь. Не нужно быть биологом, чтобы заметить, насколько самки этих двух видов больше похожи на людей, чем самцы. Матерый самец орангутана или гориллы выглядит жутковато, он весь обвешан вторичными половыми признаками, демонстрирующими мужественность и силу: горбатая серебристая спина, зверский взгляд, немыслимые блинообразные щеки, огромные складки черной кожи на груди. Человеческого в них мало. А вот девушки у них довольно симпатичные. В жены такую, пожалуй, не возьмешь, но так, погулять, в кафе посидеть, поболтать о том о сем…

   Кроме феминизации в эволюции наших предков была еще одна важная тенденция. По форме черепа, структуре волосяного покрова, размеру челюстей и зубов человек больше похож на детенышей обезьян, чем на взрослых. Многие из нас надолго сохраняют любознательность и игривость – черты, свойственные большинству млекопитающих только в детстве, тогда как взрослые звери обычно угрюмы и нелюбопытны. Поэтому некоторые антропологи считают, что важную роль в эволюции человека сыграла неотения, или ювенилизация, – задержка развития некоторых признаков, ведущая к сохранению детских черт у взрослых животных.

   Можно говорить также о более широком понятии – гетерохронии. Так называют любые изменения в скорости и последовательности формирования разных признаков в ходе развития (неотения – частный случай гетерохронии). Например, согласно одной из теорий, важную роль в эволюции человека сыграло ускоренное развитие социально ориентированных умственных способностей (см. главу «Общественный мозг», кн. 2).

   Ювенилизация могла способствовать и переходу к моногамии. Ведь для того, чтобы семейные пары стали хоть сколько-нибудь устойчивыми, партнеры должны испытывать друг к другу особые чувства, между ними должна сформироваться взаимная привязанность. В эволюции новые признаки редко возникают из ничего, обычно используется какой-нибудь старый признак, который под действием отбора подвергается определенной модификации. Самой подходящей «заготовкой» (преадаптацией) для формирования стойкой супружеской привязанности является эмоциональная связь между матерью и ребенком. Изучение моно– и полигамных видов грызунов дает основания полагать, что система формирования прочных семейных уз неоднократно развивалась в ходе эволюции именно на основе более древней системы формирования эмоциональной связи между матерью и ее потомством (см. главу «Генетика души», кн. 2).

   Нечто подобное, возможно, произошло и в сравнительно недавней истории человечества, около 10–15 тыс. лет назад, когда наши предки начали приручать диких животных.

   В 2006 году Эмануэла Прато-Превиде и ее коллеги из Миланского института психологии провели серию наблюдений за поведением собак и их хозяев в непривычных, стрессовых условиях. Сначала каждую парочку (собаку и ее хозяина) помещали в полупустую комнату со странной обстановкой, состоящей из пары стульев, чашки с водой, пустой пластиковой бутылки, двух мячиков, игрушки на веревочке, игрушки-пищалки и видеокамеры, которая фиксировала все происходящее. Затем хозяина уводили в соседнюю комнату, где он мог наблюдать на мониторе страдания оставшейся в одиночестве собаки. После недолгой разлуки хозяина пускали обратно. Затем следовала вторая, более длительная разлука и новое счастливое воссоединение.

   Людям – участникам эксперимента (среди них было 15 женщин и 10 мужчин) хитрые психологи сказали, что их интересует поведение собаки, и попросили вести себя как можно естественнее. На самом деле объектом исследования были не собаки, а их хозяева. Каждое действие подопытных тщательно фиксировалось и классифицировалось. Было подсчитано точное число поглаживаний, объятий, поцелуев, игровых действий и так далее. Особое внимание уделялось произнесенным словам.



   Выяснилось, что как мужчины, так и женщины в общении с четвероногим другом использовали множество поведенческих элементов, характерных для общения родителей с маленькими детьми. Особенно показательными были речи испытуемых, изобиловавшие повторами, уменьшительными формами слов, ласковыми именами и другими характерными чертами так называемого материнского языка. После долгой разлуки (сопровождавшейся более сильным стрессом и для «брошенной» собаки, и для наблюдавшего за ее переживаниями хозяина) игровая активность испытуемых заметно снижалась, зато возрастало число объятий и прочих сюсюканий. Мужчины болтали со своими собаками несколько меньше, чем женщины, но это могло быть связано с тем, что мужчины острее реагируют на присутствие видеокамеры: возможно, они боялись показаться смешными, разговаривая с собакой. Других существенных различий в поведении мужчин и женщин не выявилось.

   В этом чисто наблюдательно-описательном исследовании не было ни контроля, ни большой статистики, никому не вводили в мозг искусственных вирусов, не отключали никаких генов и не заставляли светиться зеленым флюоресцирующим белком медузы. Тем не менее авторы считают, что их результаты – серьезный довод в пользу гипотезы о том, что собачье-человечий симбиоз изначально был построен на перенесении «родительского» стереотипа поведения на новых четвероногих друзей (Prato-Previde et al., 2006). Эту гипотезу подтверждают и другие факты. Например, в некоторых традиционных культурах, не затронутых цивилизацией, принято держать массу совершенно бесполезных домашних питомцев, причем во многих случаях с ними обращаются в точности как с детьми, женщины даже кормят их грудью (Serpell, 1986). Может быть, и первые волчата, поселившиеся в жилище палеолитического человека, не выполняли никаких утилитарных функций, и приютили их наши предки не для помощи на охоте, охраны пещеры или поедания объедков, а лишь для душевного комфорта, для дружбы, для взаимопонимания? Романтическая, но вполне уважаемая многими психологами гипотеза.

   Способность переносить на других социальных партнеров стиль поведения, выработанный для общения с детьми, могла сыграть важную роль в эволюции человека. Не исключено, что ювенилизация облика и поведения взрослых гоминид поддерживалась отбором, потому что к таким особям, слегка похожим на детей, их брачные партнеры испытывали более нежные чувства. Это могло повысить их репродуктивный успех, если жены реже изменяли таким мужьям (которые, скорее всего, были при этом еще и менее агрессивными и более надежными), а мужья реже уходили от жен-девочек, весь вид которых говорил о том, как они нуждаются в защите и поддержке. Пока это лишь гадание на кофейной гуще, но все-таки кое-какие косвенные аргументы в пользу этой догадки можно привести.

   Если в эволюции человеческого мышления и поведения действительно имела место ювенилизация, то нечто подобное вполне могло быть и в эволюции наших ближайших родственников – шимпанзе и бонобо. Эти два вида заметно различаются по своему характеру, поведению и общественному устройству. Шимпанзе довольно угрюмы, агрессивны и воинственны, в их группах обычно верховодят самцы. Бонобо живут в более изобильных местах, чем шимпанзе. Возможно, поэтому они более беззаботны и добродушны, легче мирятся, их самки лучше умеют кооперироваться и имеют больший «политический вес» в коллективе. Кроме того, в строении черепа бонобо, как и у человека, есть признаки ювенилизации. Может быть, и в поведении бонобо можно обнаружить такие признаки?

   Недавно американские антропологи из Гарвардского университета и Университета Дьюка решили проверить, различаются ли шимпанзе и бонобо по хронологии развития некоторых особенностей мышления и поведения, связанных с общественной жизнью (Wobber et al., 2010). Для этого были проведены три серии экспериментов с шимпанзе и бонобо, ведущими полудикий (или «полусвободный») образ жизни в специальных «убежищах», одно из которых находится на северном берегу Конго (там живут шимпанзе), другое – на южном, в вотчине бонобо. Большинство этих обезьян были в раннем возрасте конфискованы у браконьеров, и лишь немногие родились уже в убежище.

   В первой серии экспериментов обезьян попарно впускали в комнату, где находилось что-нибудь вкусненькое. Разбиение на пары проводилось так, чтобы в каждой паре были обезьяны примерно одного возраста и чтобы было примерно равное количество одно– и разнополых пар. Использовались три вида угощения, различающиеся по легкости «монополизации» (одни было легче целиком присвоить себе, другие – труднее). Исследователи следили за тем, будут ли обезьяны лакомиться вместе или одна из них все ухватит себе. Кроме того, регистрировались случаи игрового и сексуального поведения.

   Оказалось, что молодые шимпанзе и бонобо одинаково охотно делятся пищей с товарищами. С возрастом, однако, шимпанзе становятся более жадными, а у бонобо этого не происходит. Таким образом, бонобо сохраняют в зрелом возрасте «детскую» черту – отсутствие жадности.

   Бонобо чаще, чем шимпанзе, затевали в этом эксперименте игры, в том числе сексуальные. У обоих видов игривость снижалась с возрастом, но у шимпанзе это происходило быстрее, чем у бонобо. Таким образом, в этом отношении бонобо тоже ведут себя «по-детски», если сравнивать их с шимпанзе.

   Во второй серии экспериментов обезьян проверяли на способность воздерживаться от бессмысленных действий в специфическом социальном контексте. Трех людей ставили плечом к плечу перед обезьяной. Два крайних человека брали угощение из недоступного для обезьяны контейнера, а средний ничего не брал. Затем все трое протягивали к обезьяне руку, сжатую в кулак, так что не было видно, у кого кулак пустой, а у кого – с угощением. Обезьяна могла попросить пищу у каждого из троих. Считалось, что обезьяна правильно решила задачу, если она просила только у двух крайних, которые на ее глазах взяли лакомство из контейнера, и не просила у среднего.

   Шимпанзе, как выяснилось, уже в трехлетнем возрасте отлично справляются с этой задачей и сохраняют это умение на всю жизнь. Маленькие бонобо, напротив, часто «ошибаются» и просят пищу у всех троих. Только к 5–6 годам бонобо догоняют шимпанзе по частоте правильных решений. Таким образом, и в этом случае можно говорить о задержке психического развития бонобо по сравнению с шимпанзе. Конечно, речь идет не об умственной отсталости. Бонобо не глупее шимпанзе, они просто беззаботнее и не так суровы в социальной жизни.

   В третьей серии экспериментов перед обезьянами была поставлена более сложная задача – приспособиться к перемене в поведении людей. Нужно было попросить пищу у одного из двух экспериментаторов. Во время предварительных тестов один из двоих всегда угощал обезьяну, а второй – никогда. Обезьяна, естественно, привыкала к этому и начинала раз за разом выбирать «доброго» экспериментатора. Затем роли внезапно менялись: добрый экспериментатор становился жадным, и наоборот. Ученые следили за тем, насколько быстро обезьяна поймет, что случилось, и изменит свое поведение в соответствии с изменившейся обстановкой. Результаты получились примерно такие же, как и в предыдущей серии опытов. Начиная с пятилетнего возраста шимпанзе быстро переучивались и начинали выбирать того экспериментатора, который угощал их сейчас, а не в прошлом. Молодые бонобо справлялись с задачей хуже и догоняли шимпанзе только к 10–12 годам.

   Эти результаты хорошо согласуются с гипотезами о важной роли гетерохроний в эволюции мышления высших приматов и о том, что для бонобо характерна задержка развития (ювенилизация) некоторых психических черт по сравнению с шимпанзе. Возможно, первопричиной обнаруженных различий является пониженный уровень внутривидовой агрессии у бонобо. Это в свою очередь может быть связано с тем, что бонобо обитают в более изобильных краях, и у них не так остра конкуренция за пищу.

   Авторы обращают внимание на то, что искусственный отбор на пониженную агрессивность в ходе одомашнивания у некоторых млекопитающих привел к ювенилизации ряда признаков. В частности, они упоминают знаменитые эксперименты Д. К. Беляева и его коллег по одомашниванию лисиц (Трут, 2007). В этих экспериментах лисиц отбирали на пониженную агрессивность. В результате получились дружелюбные животные, у которых во взрослом состоянии сохранялись некоторые «детские» признаки, такие как вислоухость и укороченная морда. Похоже на то, что отбор на дружелюбие (у многих зверей это «детский» признак) может в качестве побочного эффекта приводить к ювенилизации некоторых других особенностей морфологии, мышления и поведения. Эти признаки могут быть взаимосвязаны – например, через гормональную регуляцию.

   Пока мы не можем сказать наверняка, насколько был актуален отбор на пониженную агрессивность у наших предков и можно ли наши ювенильные черты (высокий лоб, укороченную лицевую часть черепа, характер волосяного покрова, любознательность) объяснить таким отбором. Но предположение выглядит заманчиво. По-видимому, снижение внутригрупповой агрессии сыграло важную роль на ранних этапах эволюции гоминид. Но есть также немало фактов, косвенно указывающих, наоборот, на рост враждебности между группами охотников-собирателей (причем это рассматривается как одна из причин развития внутригрупповой кооперации; к этой теме мы вернемся в главе «Эволюция альтруизма», кн. 2). Но в этом случае речь уже идет о поздних этапах эволюции и о межгрупповой агрессии. Так что эти гипотезы не противоречат друг другу.

   Вернемся к истории. Если длинная серия лирических отступлений не сбила читателя с толку, то он еще помнит, что мы остановились на ардипитеках, живших в Восточной Африке 4,4 млн лет назад. Вскоре после этого, примерно 4,2 млн лет назад, на африканскую сцену выходят преемники Арди – чуть более «продвинутые», чуть более «человеческие» двуногие обезьяны, объединяемые большинством антропологов в род австралопитеков. Древнейший из известных видов этого рода, австралопитек анамский (Australopithecus anamensis, 4,2–3,9 млн лет назад), описан по фрагментарному материалу. Поэтому о нем трудно сказать что-то определенное кроме того, что его строение действительно было промежуточным между ардипитеками и более поздними – и лучше изученными – австралопитеками. Он вполне мог быть потомком Арди и предком Люси.

   Афарские австралопитеки – вид, к которому принадлежала Люси – жили в Восточной Африке примерно от 4,0 до 2,9 млн лет назад. Найдены остатки множества особей этого вида. A. afarensis почти наверняка был в числе наших предков или по крайней мере находился с ними в очень близком родстве. Примитивные признаки (например, мозг объемом всего 375–430 см², как у шимпанзе) сочетались у него с продвинутыми, «человеческими» (например, строение таза и нижних конечностей, свидетельствующее о прямохождении).

   Про Люси, описанную в 1978 году Дональдом Джохансоном, Тимом Уайтом и Ивом Коппеном, подробно рассказал сам Джохансон в книге «Люси: истоки рода человеческого». Эта книга издана на русском языке в 1984 году. Мы же ограничимся кратким рассказом о двух новых важных находках.

   Поиск ископаемых остатков гоминид в Восточной Африке – колыбели человечества – давно перестал быть уделом энтузиастов-одиночек. Работа поставлена на широкую ногу, перспективные участки поделены между конкурирующими группами антропологов, раскопки ведутся систематически и очень целенаправленно. В 2000 году в одном из таких «исследовательских районов» – в Дикике (Эфиопия) – была сделана уникальная находка: хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека, скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3,3 млн лет назад. Антропологи присвоили ей неофициальное прозвище «дочка Люси» (Alemseged et al., 2006; Wynn et al., 2006). Большинство костей было замуровано в твердом песчанике, и на препарирование скелета (очистку костей от вмещающей породы) ушло целых пять лет.

   Район Дикика и в особенности те слои, в которых обнаружен скелет, досконально изучены в палеонтологическом отношении, что позволило реконструировать среду обитания «дочки Люси». Похоже, это было райское местечко: речная долина с пышной пойменной растительностью, озера, мозаичный ландшафт с чередованием лесных участков и открытых пространств, обилие травоядных, в том числе крупных, характерных как для лесных, так и для степных местообитаний (антилопы, носороги, гиппопотамы, ископаемые трехпалые лошадки гиппарионы, множество слонов), и почти полное – насколько можно судить по ископаемым остаткам – отсутствие хищников (найдены лишь многочисленные кости крупной ископаемой выдры Enhydriodon и нижняя челюсть, возможно, принадлежавшая енотовидной собаке). В целом здесь было меньше леса и больше саванны, чем в местообитаниях более древних гоминид – ардипитеков, австралопитека анамского и кениантропа.

   Австралопитек афарский – один из наиболее хорошо изученных видов гоминид. Его остатки найдены во множестве мест в Эфиопии, Кении и Танзании. В одном только местонахождении Хадар в центральной Эфиопии обнаружены кости как минимум 35 особей. Однако до того, как нашли и отпрепарировали «дочку Люси», ученым не было известно почти ничего о том, как происходило развитие этих обезьян и как выглядели их дети.



   Геологический возраст находки (3,31–3,35 млн лет) был определен стратиграфическим^[21] методом. Это значит, что по комплексу палеонтологических и других признаков порода, в которой найден скелет, была отнесена к строго определенному стратиграфическому горизонту (слою), абсолютный возраст которого был установлен ранее при помощи нескольких независимых радиометрических^[22] методов.

   Индивидуальный возраст самой девочки (около трех лет) определили по ее зубам. Кроме хорошо сохранившихся молочных зубов при помощи компьютерной томографии удалось обнаружить в челюстях формирующиеся взрослые зубы. Их форма и относительные размеры позволили определить и пол ребенка (известно, что у афарских австралопитеков мужчины и женщины отличались друг от друга по ряду признаков, включая зубы, сильнее, чем у позднейших гоминид).

   Авторы находки сравнили ее с другим юным австралопитеком – «ребенком из Таунга», найденным в 1920-е годы в Южной Африке Раймондом Дартом (с этого началось изучение австралопитеков). «Ребенок из Таунга» жил значительно позже и принадлежал к другому виду – Australopithecus africanus. Оказалось, что девочка из Дикики, несмотря на юный возраст, уже имела ряд характерных отличительных признаков своего вида A. afarensis, так что ее видовая принадлежность сомнений не вызывает.

   Объем мозга девочки оценивается в 275–330 см³. Это чуть меньше, чем можно было бы ожидать исходя из среднего объема мозга у взрослых австралопитеков. Возможно, это говорит о несколько более медленном росте мозга по сравнению с современными человекообразными. Очень редко сохраняющаяся у ископаемых гоминид подъязычная кость похожа на таковую у молодых горилл и шимпанзе и сильно отличается от человеческой и орангутаньей. Это аргумент в пользу отсутствия у австралопитеков речи, что, впрочем, и так не вызывало особых сомнений^[23].

   Ноги девочки, как и у других афарских австралопитеков, имеют много продвинутых («человеческих») признаков. Это еще раз подтверждает, что A. afarensis был прямоходящим существом. Кости рук и плечевого пояса, по мнению авторов, сближают юного австралопитека скорее с гориллой, чем с человеком, хотя некоторый сдвиг в «человеческую» сторону все же наблюдается.

   В целом находка подтвердила «функциональную дихотомию» строения афарских австралопитеков: весьма продвинутая, почти человеческая нижняя часть тела сочеталась у них со сравнительно примитивной, «обезьяньей» верхней частью. Этот «обезьяний верх» одни исследователи интерпретировали просто как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, другие – как свидетельство полудревесного образа жизни. Впрочем, обе интерпретации вполне могут быть верными одновременно.

   Лопатка «дочки Люси» – первая найденная целая лопатка A. afarensis – лишь сильнее запутала дело, поскольку она напоминает лопатку гориллы (точнее, она выглядит как нечто промежуточное между горилльей и человеческой лопатками), а гориллы – не самые большие любители лазать по деревьям. Они активно пользуются руками при ходьбе, опираясь на костяшки пальцев, как и шимпанзе. Авторы, описавшие дочку Люси, все же склоняются к мнению о том, что афарские австралопитеки много времени проводили на деревьях и поэтому сохранили адаптации для лазанья.

   Разнообразные сочетания примитивных и продвинутых признаков вообще очень характерны для ископаемых организмов, чью примитивность и продвинутость мы оцениваем задним числом – путем сравнения с далекими потомками и предками. Эволюционные изменения разных органов и частей тела всегда идут с разной скоростью – просто нет никаких причин, почему бы все они должны были меняться абсолютно синхронно. Поэтому, какую бы переходную форму мы ни взяли, всегда окажется, что какие-то признаки у нее уже «почти как у потомка», а другие еще «совсем как у предка».

Юные австралопитеки были добычей хищных птиц

   Австралопитек африканский (Australopithecus africanus) жил в Южной Африке между 3,3–3,0 и 2,4 млн лет назад. Именно с этого вида началось изучение австралопитеков.

   Знаменитый череп «ребенка из Таунга» был найден шахтером известкового рудника в Южной Африке в 1924 году. Череп попал в руки Раймонда Дарта, одного из пионеров палеоантропологии.

   Уже в следующем году в журнале Nature появилась сенсационная статья Дарта, озаглавленная «Австралопитек африканский: человекообезьяна из Южной Африки» (Dart, 1925). Так человечество впервые узнало об австралопитеках – долгожданном «недостающем звене» между обезьянами и уже известными к тому времени питекантропами (Homo erectus).

   Вместе с черепом юного австралопитека в пещере Таунг были обнаружены кости павианов, антилоп, черепах и других животных. Черепа павианов были как будто проломлены неким тупым орудием. Дарт предположил, что вся эта фауна – остатки пиршеств человекообезьян. Так возник образ австралопитека – умелого охотника, бегавшего по саванне за павианами и убивавшего их ударом дубины по голове. Впоследствии были найдены и взрослые особи A. africanus, также в комплексе с разнообразной ископаемой фауной.

   Детальное изучение этих палеокомплексов привело ученых к выводу, что найденные скопления костей – действительно остатки пиршеств, но не человекообезьян, а каких-то других хищников. Австралопитеки оказались не охотниками, а жертвами. Подозрение вначале пало на крупных кошачьих, таких как саблезуб мегантереон (Megantereon). В числе возможных охотников на человекообезьян называли также леопарда и пятнистую гиену. Эти предположения основывались, в частности, на сравнении микроэлементного и изотопного состава костей хищников и древних гоминид, а также на характерных повреждениях на костях последних, в точности соответствующих клыкам леопарда.

   В 1995 году было впервые высказано предположение, что «ребенок из Таунга» вместе с павианами и другим зверьем пал жертвой крупной хищной птицы, подобной современному африканскому венценосному орлу (Berger, Clarke, 1995). Гипотеза была подвергнута резкой критике. В частности, высказывалось мнение, что ни один орел не в состоянии поднять в воздух такую крупную добычу, как детеныш австралопитека.

   За последние годы о повадках крупных хищных птиц – охотников на обезьян – стало известно намного больше. Например, выяснилось, что подъемную силу этих птиц до сих пор сильно недооценивали. Однако «птичьей гипотезе» не хватало решающего доказательства – явных следов того, что «ребенок из Таунга» побывал в когтях огромного орла. Получить такое доказательство удалось в 2006 году, после того как были детально исследованы черепа современных обезьян, убитых венценосным орлом. Ознакомившись с новыми данными, южноафриканский антрополог Ли Бергер, один из авторов «птичьей гипотезы», обратил внимание на описание характерных отверстий и проломов в верхних частях глазниц, оставляемых орлиными когтями. Ученый немедленно переисследовал череп «ребенка из Таунга» и обнаружил такие же повреждения в обеих глазницах.

   На них никто не обращал внимания, что и не удивительно – ведь до сих пор эти повреждения все равно не удалось бы интерпретировать. В правой глазнице «ребенка из Таунга» заметно круглое отверстие диаметром 1,5 мм, в верхней части левой глазницы – большой пролом с неровными краями. Вместе с описанной еще в 1995 году вмятиной на верхней части черепа эти повреждения являются достаточным доказательством того, что юный австралопитек был пойман, убит и съеден крупной хищной птицей.

   ^{Африканский австралопитек (Australopithecus africanus). Южная Африка, 3,3–2,4 млн лет назад.}

   Бергер указывает, что орлы, скорее всего, были далеко не единственными врагами австралопитеков. Четвероногие и пернатые хищники – важнейший фактор смертности у современных африканских обезьян, и, по-видимому, у наших далеких предков дела обстояли не лучше. Многие антропологи считают угрозу со стороны хищных зверей и птиц одной из важных причин развития социальности у древних гоминид (а высокая социальность в свою очередь могла способствовать ускоренному развитию разума), поэтому для того, чтобы понять эволюцию наших предков, важно знать, кто на них охотился (Berger, 2006).

   Точка зрения о полудревесной жизни афарских австралопитеков, а также об их не совсем человеческой, неуклюжей походке в последнее время оспаривается многими антропологами. Против нее свидетельствуют новые данные, полученные в ходе исследования знаменитых следов из Лаэтоли (Танзания), а также недавняя находка посткраниального скелета очень крупного представителя A. afarensis – Большого человека.

   Следы Лаэтоли обнаружила Мэри Лики в 1978 году. Это отпечатавшаяся в древнем вулканическом пепле цепочка следов трех гоминид: двух взрослых и одного ребенка. Древнейшие следы двуногих приматов прославили не только саму Мэри Лики, но и место находки – деревню Лаэтоли, расположенную в Восточной Африке, в Танзании, в заповеднике Нгоронгоро. На краю плато Серенгети, недалеко от Лаэтоли, находится ныне потухший вулкан Садиман – именно его пепел и увековечил следы австралопитеков.

   Извержение вулкана, от которого, возможно, пытались уйти эти трое, произошло 3,6 млн лет назад. В тех краях из известных науке гоминид жили тогда только афарские австралопитеки. Скорее всего, они и оставили следы. По отпечаткам ступней видно, что большой палец у них уже не был противопоставлен всем остальным, как у Арди, а прилегал к ним – почти как у нас. Значит, афарские австралопитеки распрощались со старым обезьяньим обычаем хвататься ногами за ветки.

   Но как они все-таки ходили – неуклюже ковыляли на полусогнутых, подобно современным гориллам или бонобо, когда на тех находит блажь прогуляться «без рук», или уверенной, твердой походкой, выпрямляя ноги – по-человечески? Недавно американские антропологи занялись этим вопросом всерьез (Raichlen et al., 2010). Они заставляли людей-добровольцев ходить разными походками по песку, по-разному распределяя вес тела и по-разному ставя ноги, а затем сравнивали полученные следы со следами из Лаэтоли. Вывод: походка афарских австралопитеков практически не отличалась от нашей. Они шагали уверенно и ногами двигали как мы, полностью распрямляя колени.

   Крупного афарского австралопитека по прозвищу Кадануу-муу (что на местном наречии означает большой человек) описала в 2010 году группа антропологов из США и Эфиопии (Haile-Selassie et al., 2010). В состав исследовательского коллектива входил уже известный нам Оуэн Лавджой. Находка была сделана в районе Афар в Эфиопии, там же, откуда происходят и многие другие ископаемые гоминиды. Череп найти так и не удалось, зато нашлись кости левой ноги и правой руки (без стопы и кисти), значительная часть таза, пять ребер, несколько позвонков, левая ключица и правая лопатка. Скорее всего, это был самец (или пора уже говорить – мужчина?), причем весьма крупный. Если рост Люси был около 1,1 м, то Большой человек был примерно на полметра выше, то есть его рост находился в пределах нормы современных людей. Жил он 3,6 млн лет назад – на 400 000 лет раньше Люси и практически одновременно с тремя неизвестными, оставившими следы на вулканическом пепле в Лаэтоли.

   Строение скелета Большого человека, по мнению авторов, указывает на высокую приспособленность к полноценной двуногой ходьбе и отсутствие адаптаций для древолазания. Лопатка Кадануумуу значительно меньше похожа на гориллью, чем лопатка «дочки Люси», и выглядит почти по-человечески. Из этого авторы заключают, что лазать по деревьям Большой человек умел немногим лучше нас. Ребра, таз и кости конечностей тоже демонстрируют множество продвинутых признаков. Даже соотношение длины рук и ног хоть и с трудом, но вписывается в диапазон нормальной изменчивости Homo sapiens. Среди современных людей таких длинноруких и коротконогих особей мало, но все же они попадаются. По-видимому, это означает, что афарские австралопитеки по размерам и пропорциям своего тела были довольно изменчивы – может быть, почти так же, как современные люди. Признаки, которые раньше условно считались присущими всем афарцам (например, очень короткие ноги, как у Люси), в действительности могли зависеть от возраста, пола и широко варьировать в пределах популяции.

   Что касается полового диморфизма (различий в размере и пропорциях тела между мужчинами и женщинами), то по этому поводу идут ожесточенные споры. Одни авторы (пожалуй, большинство), считают, что диморфизм у афарских австралопитеков был выражен намного сильнее, чем у современных людей. У обезьян сильный половой диморфизм (когда самцы намного крупнее самок) является верным признаком гаремной системы, что, казалось бы, противоречит предполагаемой моногамности австралопитеков. Другие авторы, включая Лавджоя, доказывают, что половой диморфизм у афарцев был примерно таким же, как у нас. Разумеется, дискуссия основана не на рассуждениях, а на реальных костях и тщательных измерениях, но собранного материала, по-видимому, пока еще маловато для достоверных выводов.

   По мнению антрополога С. В. Дробышевского (2010), изучившего большое количество эндокранов (слепков мозговой полости) ископаемых гоминид, мозг австралопитеков по своему строению был похож на мозг шимпанзе, горилл и орангутанов, но отличался более удлиненной формой за счет увеличенной теменной доли. Возможно, это было связано с тем, что австралопитеки обладали большей подвижностью и чувствительностью рук. Что вообще-то логично, учитывая их манеру ходьбы.

   Парантропы, называемые также массивными австралопитеками, – одна из тупиковых ветвей на эволюционном дереве гоминид. Описано три вида парантропов: P aethiopicus (2,6–2,3 млн лет назад, Восточная Африка), P boisei, он же зинджантроп (2,3–1,2 млн лет назад, Восточная Африка), и P. robustus (1,9–1,2 млн лет назад, Южная Африка). Они жили одновременно с другими представителями гоминид – обычными, или грацильными (более миниатюрными), австралопитеками, такими как A. garhi из Восточной Африки и южноафриканский A. sediba, и древнейшими представителями рода людей (Homo).

   В начальный период своей истории представители рода человеческого жили в Африке в окружении разнообразных родственников, которые отличались от древних людей намного меньше, чем современные шимпанзе отличаются от современного человека. Межвидовые взаимоотношения внутри группы гоминид, несомненно, наложили свой отпечаток на ранние этапы эволюции людей. Присутствие на одной территории нескольких близкородственных видов, вероятно, требовало выработки специальных адаптаций для предотвращения межвидовой гибридизации и для разделения экологических ниш (близким видам трудно ужиться вместе, если их диеты и образы жизни совпадают). Поэтому для понимания ранних этапов истории рода Homo важно знать, как жили и чем питались наши вымершие двуногие кузены – даже если известно, что они не были нашими предками.

   Парантропы, по-видимому, произошли от обычных, или грацильных, австралопитеков (как и первые люди), но их эволюция пошла в другую сторону. Первые Homo включали в свой рацион остатки трапез хищников и научились соскребать остатки мяса и раскалывать кости при помощи примитивных каменных орудий; у них стал увеличиваться мозг, а челюсти и зубы, наоборот, постепенно уменьшались. Парантропы пошли иным путем: мозг у них остался небольшим (примерно как у шимпанзе и грацильных австралопитеков), зато зубы, челюсти и жевательная мускулатура достигли небывалого для гоминид уровня развития. Клыки, впрочем, так и остались относительно маленькими: наверное, это было уже необратимо.

   Традиционно считалось, что движущей силой этих изменений было приспособление к питанию грубой растительной пищей – жесткими корнями, стеблями, листьями или орехами с твердой скорлупой. Опираясь на морфологические данные, ученые резонно полагали, что парантропы были специализированными потребителями самых жестких и твердых пищевых объектов, недоступных другим гоминидам в силу относительной слабости их челюстей и зубов. Предполагалось также, что узкая пищевая специализация, возможно, была одной из причин вымирания парантропов. Первые люди, напротив, сохранили всеядность, свойственную их предкам – грацильным австралопитекам. Ясно, что всеядные формы имеют больше шансов выжить при изменении среды, чем узкие специалисты. История повторилась в более поздние времена, когда узкоспециализированный вид людей, питавшийся преимущественно мясом, – неандертальцы – был вытеснен всеядным Homo sapiens^[24] (Добровольская, 2005).



   В дальнейшем были обнаружены факты, противоречащие гипотезе об узкой пищевой специализации парантропов. Анализ изотопного состава зубной эмали показал, что они, по-видимому, были всеядными существами (Lee-Thorp et al., 2000). В частности, в их рацион входили термиты, которых парантропы добывали при помощи примитивных костяных орудий (d’Errico, Backwell, 2009).

   Но оставалось незыблемым мнение, что грубая растительная пища составляла важную часть рациона парантропов. Иначе зачем им такие могучие челюсти и огромные зубы? Однако в 2008 году было поставлено под сомнение и это казавшееся самоочевидным предположение (Ungar et al., 2008).

   Американские антропологи изучили микроскопические следы износа зубной эмали, сохранившиеся на коренных зубах семи особей Paranthropus boisei. Этот вид обитал в восточноафриканской саванне, часто вблизи рек и озер. Характерные для парантропов черты специализации (большие плоские коренные зубы, толстая зубная эмаль, мощная жевательная мускулатура) выражены у этого вида наиболее сильно. Неудивительно, что первый найденный череп этого вида прозвали Щелкунчиком. Из 53 исследованных особей детали строения зубной поверхности хорошо сохранились только у семерых. Однако эти семь индивидуумов являются вполне представительной выборкой. Они происходят из трех стран (Эфиопия, Кения, Танзания) и охватывают большую часть времени существования данного вида. Самому старому из черепов около 2,27 млн лет, самому молодому – 1,4 млн лет.

   Авторы использовали две характеристики поверхности эмали, отражающие характер пищевых предпочтений: фрактальная сложность (разнообразие размеров микроскопических углублений и бороздок) и анизотропность (соотношение параллельных и хаотически ориентированных микроцарапин). Изучение зубов современных приматов, придерживающихся различных диет, показало, что высокая фрактальная сложность связана с питанием очень твердой пищей (например, с разгрызанием орехов), тогда как высокая анизотропность отражает питание жесткой пищей (корни, стебли, листья). Важно, что следы микроизноса зубной эмали эфемерны – они не накапливаются в течение жизни, а появляются и исчезают за несколько дней. Таким образом, по этим следам можно судить о том, чем питалось животное в последние дни своей жизни. Для сравнения авторы использовали зубы четырех видов современных приматов, в диету которых входят твердые и жесткие объекты, а также двух ископаемых гоминид: Australopithecus africanus и Paranthropus robustus.

   Результаты удивили исследователей. Исцарапанность зубной эмали у P. boisei оказалась весьма невысокой. Никаких признаков питания особо твердыми или жесткими объектами обнаружить не удалось. У современных обезьян, питающихся твердой пищей, наблюдаются заметно более высокие показатели фрактальной сложности, а для приматов, специализирующихся на жесткой пище, характерны более высокие показатели анизотропности.





   Щелкунчики, похоже, редко грызли орехи или пережевывали жесткую растительность. Они предпочитали что-то более мягкое и питательное – например, сочные фрукты или насекомых. По крайней мере ни один из семи изученных индивидуумов в последние дни перед смертью не ел ничего твердого или жесткого. Текстура поверхности их зубной эмали похожа на таковую у обезьян, питающихся мягкими фруктами.

   Ранее подобный анализ был проведен для другого вида парантропов – южноафриканского P. robustus. Оказалось, что этот вид тоже употреблял в пищу твердые и жесткие объекты далеко не всегда – по-видимому, лишь в определенное время года (Scott et al., 2005). Удивительно, что P boisei, у которого зубы и челюсти развиты сильнее, чем у P robustus, ел твердую пищу реже. Жесткую пищу он, похоже, ел чаще, чем P robustus, но не чаще, чем грацильный австралопитек Australopithecus africanus, не имевший таких могучих зубов и челюстей, как у парантропов.

   Получается, что парантропы предпочитали употреблять в пищу совсем не то, к чему были приспособлены их зубы и челюсти. Это кажется парадоксальным – и действительно, данное явление известно науке как парадокс Лайэма. Несоответствие между морфологическими адаптациями и реальными пищевыми предпочтениями иногда встречается, например, у рыб, и причины этого явления на сегодняшний день в общих чертах понятны (Robinson, Wilson, 1998). Так бывает, когда предпочтительные виды пищи легкоусваиваемы и не требуют развития специальных адаптаций, но иногда «хорошей» еды начинает не хватать, и тогда животным приходится переходить на другую, менее качественную или плохо усваиваемую пищу. В такие критические периоды выживание будет зависеть от способности эффективно добывать и усваивать «плохую» пищу – ту, к которой животное в нормальных условиях и близко не подойдет. Поэтому нет ничего противоестественного в том, что у некоторых животных развиты морфологические адаптации к питанию той пищей, которую они обычно не едят. Нечто подобное наблюдается и у некоторых современных приматов – к примеру, у горилл, которые предпочитают фрукты, но в голодные времена переходят на жесткие листья и побеги.

   Каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК и множества вспомогательных белков, которые помогают правильно упаковывать ДНК, «считывать» с нее информацию, размножать и т. д. У человека в ядре каждой клетки находится 23 пары хромосом, причем одна хромосома в каждой паре получена от мамы, а другая – от папы. У шимпанзе и других «нечеловеческих человекообразных обезьян» 24 пары хромосом. У предков человека две хромосомы слились в одну (наша вторая хромосома сохранила четкие следы этого слияния). Вообще изменение числа хромосом – не редкость в эволюции. Вопреки распространенному среди креационистов заблуждению различия в числе хромосом не являются непреодолимым препятствием для скрещивания и производства плодовитого потомства. Известны виды организмов (растений, насекомых, млекопитающих), у которых есть внутривидовая изменчивость по числу хромосом, причем особи с разным числом хромосом скрещиваются и дают нормальное плодовитое потомство. Один из примеров – дикие кабаны, у которых имеется значительный хромосомный полиморфизм.

   К-стратеги производят мало детенышей, но вкладывают в каждого отпрыска много ресурсов; r-стратеги, наоборот, стараются произвести побольше потомков и поменьше вкладываться в каждого из них. Как правило, К-стратегия выгоднее в постоянных или надежно контролируемых условиях, когда есть шанс, приложив соответствующие усилия, обеспечить высокую выживаемость потомства; r-стратегия дает преимущество в нестабильной и непредсказуемой обстановке, когда, как ни крутись, от тебя мало что зависит. Резкое и почти одновременное снижение детской смертности и рождаемости в развитых странах в xx веке – типичный пример сдвига репродуктивной стратегии от r- к К-полюсу. Этот сдвиг был обусловлен ростом предсказуемости и подконтрольности среды обитания (антибиотики, снижение угрозы голода и т. д.)

   У таких умных животных, как обезьяны, сначала может измениться поведение, причем изменения будут сохраняться в череде поколений путем подражания и обучения, как культурная традиция. Это ведет к изменению направленности отбора, потому что мутации, облегчающие жизнь именно при таком поведении, будут теперь поддерживаться и распространяться. В итоге это может привести к закреплению новых психологических, физиологических и морфологических признаков. Такой путь формирования эволюционных новшеств называется эффектом Болдуина. Мы поговорим о нем подробнее в следующих главах.