Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики

Посвящается

300-летию ботанического сада Московского государственного университета

им. М.В. Ломоносова и 60-летию Главного ботанического сада

РАН им. Н.В. Цицина

Редакционная коллегия:

акад. РАН Л.Н. Андреев,

д. б.н. А. С. Демидов,

д. б.н., проф., действительный член РАЕН В. С. Новиков,

д. б.н., проф., действительный член РАЕН М.Г. Пименов

Предисловие

Скворцов Алексей Константинович – крупный отечественный ученый-биолог широкого профиля, известный специалист в области систематики высших растений и флористики, специалист в областях микроэволюции и интродукции растений, профессор, доктор биологических наук, лауреат государственной премии СССР (1989) и премии имени В.Л. Комарова (2002).

Алексей Константинович родился 9 февраля 1920 г. в с. Желанья Смоленской области в семье сельского врача К.К. Скворцова, известного психиатра и психотерапевта, ставшего для своего сына первым учителем ботаники и гербарного дела. В 1936 г., следуя семейной традиции, А.К. поступил во 2-й Московский медицинский институт, где увлекается гистологией. После окончания института поступает в аспирантуру при Институте цитологии, гистологии и эмбриологии АН СССР. В 1948 г. защитил кандидатскую диссертацию. Тогда же (будучи в аспирантуре) начал флористические исследования, параллельно проходит курсы ботанических дисциплин в МГУ, в частности, курс геоботаники – у В.В. Алехина, а большой практикум по систематике растений – у П.А. Смирнова. В 1951 г. он уезжает на Урал в заповедник “Денежкин Камень”, где ведет изучение флоры сосудистых растений.

В 1952 г. А.К. Скворцов был приглашен в ботанический сад МГУ, где участвует в строительстве новой его территории, организует и курирует участок систематики растений. В течение многих лет читал на кафедре высших растений биологического факультета МГУ курс по некоторым разделам систематики растений. В период работы в ботаническом саду МГУ его научные интересы были связаны с критической обработкой видов рода Salix. В 1966 г. защитил докторскую диссертацию. В 1968 г. опубликовал капитальную монографию «Ивы СССР», в которой обратил особое внимание на вопросы внутривидовой изменчивости ив.

С 1966 г., одновременно с работой в Ботаническом саду МГУ курировал Гербарий Главного ботанического сада Академии наук СССР, а в 1972 г. полностью перешел на работу в ГБС, где возглавил отдел травянистых растений. В настоящее время – главный научный сотрудник отдела флоры. Под его руководством и непосредственном участии был осуществлен широкий комплекс исследований по систематике и географии растений, изменчивости, микроэволюции, формообразованию, флористике. Главные его научные устремления многие годы были связаны с таксономическим и систематическим изучением представителей семейств Salicaceae и Betulaceae Северного полушария, а также ряда таксонов, представители которых представляют интерес как перспективные плодово-ягодные культуры в условиях средней полосы Европейской России (Lonicera, Armeniaca и др.).

Работы А.К. Скворцова в области систематики и региональной флористики получили заслуженное признание в России и за рубежом. В 1989 г. ему как одному из авторов 10-томной монографии «Арктическая флора СССР» присуждена Государственная премия СССР, а в 2002 г. Комаровская премия РАН за цикл работ по Salicaceae.

Наряду с разработкой вопросов систематики некоторых групп высших растений и региональной флористики А.К. Скворцов всегда интересовался теоретическими основами систематики и эволюционной теорией. Двум последним вопросам и посвящена настоящая книжка. В ней собраны статьи автора, опубликованные в разных изданиях (кроме мелких заметок и рецензий) начиная с 1967 г.

Публикуемые в настоящем сборнике работы А.К. Скворцова по эволюции и систематике – малая часть его обширного печатного наследия. Всего им опубликовано более 250 работ.

Составители сборника избранных работ А.К. Скворцова по эволюции и систематике сочли полезным поместить здесь и полный перечень публикаций автора, наглядно демонстрирующий широту и интенсивность его научных исследований.

С 1974 г. А.К. Скворцов – председатель Правления Московского отделения Русского ботанического общества (ранее ВБО). Он действительный член Российской Академии естественных наук.

Нет сомнений, что книга будет встречена с большим интересом научной общественностью, преподавателями вузов, к которым прежде всего обращен настоящий сборник.

Книга издана по решению Совета ботанических садов России при финансовой и организационной поддержке ботанических садов МГУ и ГБС РАН. Основную подготовку статей к печати осуществили С.Р. Майоров и Н.В. Решетникова, список печатных работ А.К. Скворцова составлен…

Редколлегия

От автора

Мои основные области интересов – систематика некоторых групп высших растений и региональная флористика. Но наряду с этим меня всегда занимали и проблемы общей биологии, в частности теория эволюции и теоретические основы систематики. Может показаться, что книга касается только растений, но это не так. Систематику живых существ я считаю единой отраслью, поэтому не счёл возможным ограничивать тему растительным миром. В статьях цитируется не меньше зоологов, чем ботаников, до и я сам начинал свою учёную карьеру с зоологического материала.

Двум названным проблемам посвящена настоящая книжка. В ней собраны статьи, опубликованные в разных изданиях (кроме некоторых мелких заметок и рецензий) в промежутке с 1967 по 2004 гг. Думается, что ещё и самые первые статьи сохраняют актуальность, ибо они посвящены извечным проблемам биологии.

К сожалению, в публикациях, вышедших до 1980 г., по тогдашним издательским правилам, не требовалось указывать страницы. Теперь же восполнить этот недостаток было бы невероятно трудно; приходится воспроизводить библиографию как она была в оригинале.

Очень признателен директору ботанического сада Московского университета В.С. Новикову и директору Главного ботанического сада РАН А.С. Демидову за готовность поддержать издание книжки; Н.М. Решетниковой и С.Р. Майорову за техническую помощь и издательству КМК за осуществление публикации.

А.К. Скворцов

1. Х.2004

I. Проблемы эволюции

Логика и аналогии в теории эволюции

(Соврем, проблемы филогении растений. М.: МОИП, 1986. С. 13–20)

Литература, посвященная эволюционной теории, необозрима, и поток ее не оскудевает. Это, конечно, свидетельствует и о первостепенной важности этой теории, и о ее непрерывном развитии. Но вместе с тем нельзя не заметить, что на страницах печати из года в год обсуждаются одни и те же проблемы, или, вернее, конкурирующие варианты ответа на все еще не решенные теоретические вопросы, в том числе и самые основные: о направленности или ненаправленности эволюции, ее адаптивности или неадаптивности, важности или неважности естественного отбора, преимущественной роли дивергенции или конвергенции, действии одной лишь микроэволюции или же наряду с ней – другого, принципиально отличного процесса – макроэволюции и т. д. Снова возрождаются, лишь несколько модернизируясь, те же разногласия, что существовали 50 или даже 100 лет назад, т. е. теория в известном смысле как бы топчется на месте. Попытки математизации эволюционной теории, начало которым было положено еще в 1930-х годах работами Р. Фишера и С. Райта, захватили лишь отдельные ее частные аспекты и заметных изменений в общую ситуацию не внесли.

Мне кажется, можно значительно улучшить положение, решить ряд старых проблем и быстрее справляться с вновь возникающими проблемами, если шире использовать логику и аналогии, т. е. наиболее универсальные мыслительные инструменты. Конечно, все согласятся, что логика в науке важна и необходима, в общей форме это банальная истина, которую незачем обсуждать. На деле же часто (и в истории эволюционной теории немало тому примеров!) очевидные и логически необходимые заключения получают признание с великим трудом, а явные алогизмы держатся долго и цепко. Таким образом, использование логики и аналогий в биологической теории, в частности в теории эволюции, – совсем не такое простое дело.

Вполне понятно, что обнаружение и критика логических прорех в рассуждениях других авторов не страхует самого критикующего от таких прорех. Поэтому я с благодарностью приму от читателя, и специалиста и неспециалиста, указания на недочеты или логические провалы в моих рассуждениях.

Особенности биологической теории

Часто приходится слышать: вот, существует теоретическая физика, но нельзя сказать, что существует и теоретическая биология. Отдельные теории в биологии есть, однако теоретической биологии как особой дисциплины нет; не сформулированы основные биологические закономерности и в виде точных количественных отношений.

И это, говорят, нужно расценивать как свидетельство незрелости биологии как науки. Вот если бы удалось предложить несколько фундаментальных уравнений, из которых можно было бы вывести всю биологию… Но почему, собственно, непременно должна существовать теоретическая биология как отдельная дисциплина и почему ее идеалом надо считать теоретическую физику, а идеалом всех биологических объяснений – математически формулируемые зависимости? К тому ли мы стремимся, там ли, где следует, ищем?

Живая материя построена из тех же элементов, что и неживая; но пока мы изучаем то общее, что присуще живой и неживой материи, мы остаемся в рамках физики и химии. Биологию же интересует то, что отличает живое от неживого. Не должна ли поэтому теоретическая биология как раз отличаться от теоретической физики, и не будет ли биологическая теория тем более биологичной, чем меньше она похожа на теорию физическую?

В самом деле, для физических теорий идеалом является неограниченная возможность точных количественно выраженных предсказаний; в этих теориях время (если не отсутствует вовсе) рассматривается как координата, равноценная пространственным. В биологии же ситуация иная. Биология имеет дело с процессами самоорганизации, саморегуляции и самовоспроизведения открытых систем, с взаимодействием этих систем как «по горизонтали» (т. е. с системами того же или близкого уровня организации), так и «по вертикали» (с учетом соподчинения этих уровней). Системы эти преемственны, они получают от своих предшественников и передают потомкам не только вещество, но и – что еще важнее – информацию. При этом жизнедеятельность каждой системы отнюдь не единообразна на протяжении ее существования и не предопределена целиком изначально: ей постоянно приходится выбирать тот или иной вид дальнейшей деятельности (поведения). Выбор определяется в основном внутренним состоянием системы в данный момент и поступающими извне сигналами, но вместе с тем почти всегда какую-то роль играет и случайность; диапазон такого выбора, естественно, ограничен возможностями системы. В свою очередь, всякий однажды сделанный выбор оставляет тот или иной след в системе, тем самым влияя на последующие выборы. Значит, требования полного детерминизма и полной точности предсказаний к биологии совершенно неприложимы^[1]. Время в биологических процессах однонаправленно, необратимо и неповторимо, т. е. для биологии координата времени не только абсолютно необходима, но и принципиально неравнозначна координатам пространства.

Таким образом, историзм – фундаментальная особенность живых систем. Отсюда существенная необходимость не только синхронической (сиюминутной), но и диахронической (исторической) их характеристики^[2].

Поэтому, вероятно, не только «пока еще», айв принципе наиболее общие и фундаментальные биологические теории могут быть сформулированы не в абстрактной математической форме, а только в форме дискурсивной, в виде содержательных логически непротиворечивых высказываний. Это, конечно, не исключает возможности придания некоторым теоретическим положениям биологии характера аксиом, из которых как следствия могут быть выведены другие положения^[3]. Не исключает это и целесообразности использования математических методов в биологических исследованиях, а также широкого сотрудничества биологии с физикой; напротив, надлежащее понимание специфики каждой науки только содействует прочности и продуктивности такого сотрудничества.

Биологические объекты обладают колоссальным качественным разнообразием. Его масштабы уже на уровне видов потрясают: например, по современным оценкам, на Земле около 300 тыс. видов цветковых растений и около 2 млн видов насекомых. Еще больше разнообразие индивидуальных организмов: ведь при нормальном половом размножении каждый индивид генетически чем-то отличается от любого другого. Пока изучение живых объектов шло на уровне видов и организмов, можно было надеяться, что на более глубоком, молекулярном уровне качественное разнообразие удается свести к единым количественным закономерностям. Но молекулярная биология этих надежд не оправдала. Не обнаружилось и намеков на какую-либо единую закономерность, из которой бы вытекало, что при синтезе белка такая-то аминокислота должна кодироваться именно таким-то набором нуклеотидов, или что в таком-то белке последовательность аминокислот должна быть именно такой, или что именно такой-то, а не другой белок должен осуществлять определенную функцию и т. д.

Качественное разнообразие биологических объектов определяет наличие в биологии множества частных теорий, не сводимых в единую общую теорию. Таковы, например, теории одной из фундаментальных биологических дисциплин – систематики. Так, утверждение, что березы, широко распространенные в лесах нашей европейской части, Кавказа и Сибири, представляют собой два самостоятельных вида, березу бородавчатую и березу пушистую, – это частная теория, объясняющая те сходства и различия (в морфологии, цитологии, химии, генетике, экологии, распространении), которые мы наблюдаем, сравнивая отдельные экземпляры берез. При построении такой теории используются некоторые общие понятия или метатеории (в частности, понятие вида), тем не менее непосредственно вывести эту конкретную частную теорию из какой-либо общей нельзя; нельзя ее и ни к какой общей целиком свести. Другой вывод систематики растений – что береза и ольха представляют собой разные роды одного семейства – относится уже к иной частной теории, которая так же не сводима ни к какой более общей, а вместе с тем и совершенно независима от предыдущей теории, несмотря на то что и в той, и в другой фигурируют березы.

Как же быть с оценками «зрелости» или «незрелости» биологии по степени сходства ее теоретического багажа с теориями физическими или по степени сведения ее к количественным закономерностям? Думается, критерии эти выдвигаются без должных оснований. В этом можно убедиться на простом рассуждении. Если имеются некоторые общие критерии зрелости науки, они, очевидно, должны быть равно приложимы ко всем наукам, в том числе и к математике. А как по степени математизации определить зрелость самой математики? Считать ли ее зрелой наукой уже с того момента, когда наш далекий предок сумел констатировать, что 1 + 1 = 2? К тому же, то, что кажется зрелым сегодня, завтра может оказаться еще незрелым. Короче говоря, постановка вопроса о зрелости и выдвижение ее как цели, к которой должна стремиться биология, выглядит весьма сомнительно.

Ориентироваться же нужно на действительно существующие и общие всем наукам цель, методы и критерии. Цель – глубже познать явления реального мира (однако сколько бы наука ни «зрела», цель эта все равно остается впереди). Критерии научности: непротиворечивость утверждений и их проверяемость^[4]. Методы: наблюдение, моделирование, логика и интуиция.

Из названных методов наблюдение, пожалуй, в особых пояснениях не нуждается; относительно прочих необходимы некоторые комментарии.

Логика и интуиция – это антиподы и вместе с тем дополняющие друг друга союзники. Диалектика взаимоотношений логики и интуиции давно интересует философов^[5]. Кратко, но удачно выразил суть дела известный математик А. Пуанкаре: «Логика и интуиция играют каждая свою необходимую роль. Обе они неизбежны. Логика, которая одна может дать достоверность, есть орудие доказательства; интуиция есть орудие изобретательности»^[6].

Хотя Пуанкаре имел в виду прежде всего математику, его слова приложимы и к другим наукам. При этом может статься, что интуитивно некоторое утверждение сформулировано (т. е. выдвинута гипотеза), но строгое логическое доказательство еще не найдено (в частности, и в математике некоторые интуитивно предложенные теоремы десятилетиями дожидались своего доказательства). Бывает и иначе: логическую связь между некоторыми утверждениями установить вовсе не трудно, но тем не менее она долгое время остается скрытой: не хватает интуиции, чтобы определить, где следует хорошенько копнуть лопатой логики. Возможен и третий вариант: в достаточно, казалось бы, детально разработанных и принятых большинством ученых теоретических построениях могут существовать значительные логические прорехи, неувязки, но их долгое время не обнаруживают.

Читатель, вероятно, заметил, что в перечислении научных методов не упомянуты эксперимент или использование математического аппарата. Дело в том, что и эксперимент, и установление математических зависимостей – это лишь частные случаи моделирования. В общем виде моделирование можно определить как сопоставление изучаемого явления (объекта, процесса, закономерности) с моделью – другим явлением, которое мы считаем понятным; тем самым мы приближаемся к пониманию изучаемого явления. Словесное описание в точных терминах – тоже частный случай моделирования, как и графическая схема, чертеж, механическая или компьютерная модель. Для данной задачи может быть создана специальная модель, но в качестве модели могут быть использованы и объекты, уже существовавшие до постановки этой задачи и независимо от нее. Эффективность модели определяется не столько материалом, из которого она построена, или ее происхождением, сколько тем, в какой мере соотношение компонентов и зависимостей в ней аналогично соотношениям в изучаемом явлении.

Сейчас у биологов особенно престижны математические модели, как имеющие строгую форму и более приспособленные выдавать количественно выраженные предсказания. Но вместе с тем математические модели имеют и недостаток: они строятся на основе некоторых исходных посылок, как правило, сильно упрощающих реальную ситуацию, а абстрактный характер модели подчас затрудняет суждение о ее соответствии изучаемому явлению. Еще выдающийся физик XIX в. Дж. Максвелл отмечал, что, прибегая к математическим выражениям, «мы совершенно теряем из виду объясняемые явления и потому не можем прийти к более широкому представлению об их внутренней связи»^[7]. Модель не абстрактная, а имеющая реальное содержание, выглядит не столь строго (особенно в количественном отношении), но зато может оказаться более наглядной и адекватной изучаемому явлению. Интересным и эффективным вариантом моделирования может служить проведение аналогий между явлениями и процессами, принадлежащими к далеким друг от друга областям как самого реального мира, так и изучающих его наук.

Уже К. Линней в XVIII в. использовал аналогию для пояснения принципов систематики: он сравнивал разделы естественной системы с территориями на географической карте. Эта простая, как бы даже наивная аналогия удачно отражает, во-первых, реальную естественную целостность систематических единиц; во-вторых – разнообразие их величин, границ и внутреннего содержания; в-третьих – разную степень близости одних к другим; наконец, она позволяет рассматривать названия таксономических единиц не как имена нарицательные, а как имена собственные – подобно географическим названиям, что, конечно, совершенно правильно, хотя до сих пор не вполне осознано.

Если бы в последующем систематики не забыли эту линнеевскую аналогию, их современные теоретические представления во многом выиграли бы; систематика не была бы столь приверженной к формализму и схоластике, усиленно привносимым в нее позитивистски настроенными авторами – «номиналистами», по терминологии Э. Майра^[8].

Известно, что на ход мыслей Дарвина при создании теории эволюции повлияли две аналогии: практика селекционеров и «теория народонаселения» Мальтуса. При этом не имело значения, справедлива ли теория Мальтуса в той области, для которой она была предложена: главный интерес для Дарвина представляла лишь ее логическая схема. В свою очередь, дарвиновская теория эволюции использовалась и продолжает использоваться многими авторами в качестве модели-аналога для объяснения ряда других процессов развития: языков, культуры, науки и т. д.

И хотя аналогии широко применяются в физике, а с общих философско-методологических позиций правомерность их использования достаточно серьезно обоснована, сравнение далеких друг от друга объектов и процессов часто воспринимается как нечто не вполне научное. Вспомним, какое сопротивление встретила кибернетика, которая строилась на аналогиях между весьма отдаленными областями. Да и любой автор статьи, представляемой в «серьезный» естественнонаучный журнал, немедленно ощутит такое же сопротивление, если он осмелится в научной статье проводить аналогии, например с житейской практикой, или цитировать ненаучную литературу: редактор это все «зарубит», и тут уж не то что К. Пруткову или И. Крылову, но и самому А. Пушкину пощады не будет^[9]. Несколько лет назад я, стараясь пояснить, что цель биологической систематики – построение системы, а не классификации и что классификация и система понятия совершенно различные, приводил в качестве аналогии тот очевидный факт, что систему учреждений Академии наук нельзя назвать классификацией этих учреждений, так же как план города нельзя назвать классификацией улиц и домов. Редактор усомнился, допустимы ли такие аналогии в строгом научном контексте. Мне удалось убедить редактора их не исключать, однако в научности этих аналогий мне, кажется, убедить его не удалось.