Огарок во тьме. Моя жизнь в науке

То есть выгоду мы измеряли как число кузнечиков (или приблизительный объем их плоти), на которое было успешно отложено яйцо. А как подсчитать затраты? Тут на Алана снизошло озарение, сильно впечатлившее нас с Джейн: он настаивал, что мерой затрат должно быть время. Для этих ос время – ценный ресурс. Лето коротко, живут они недолго, их генетический успех зависит от того, сколько раз им удастся повторить цикл гнездования до конца лета – и собственной жизни. На основании этого мы и ввели понятие решения – расхода времени, которое оса отводит определенной норе до тех пор, пока не примет следующее решение. То есть в реестре выбора стратегии в графе “Затраты” учитывалась каждая минута осиного времени. Чистая прибыль стратегии “Копай” измерялась средним показателем: сумма всех выгод всех решений копать, разделенная на сумму всех временных затрат. Такой же показатель чистой прибыли мы подсчитали для стратегии “Входи”.

А теперь начнем мыслить в категориях ЭСС. Согласно нашей модели ЭСС следует предсказать, что стратегии “Копай” и “Входи” будут сосуществовать с равновесной частотностью, при которой их показатели успеха одинаковы. Если частотность стратегии “Входи” превысит равновесную, естественный отбор станет благоприятствовать стратегии “Копай”, так как слишком много “входящих” окажутся в одной норе с предыдущей хозяйкой, рискуя ввязаться в весьма затратную битву – и, возможно, проиграть. И наоборот: если стратегия “Входи” встречается реже равновесной частотности, то “входящая” оса оказывается в выгодном положении, поскольку теперь располагает богатым выбором покинутых нор. В нью-гэмпширской популяции ОС наблюдаемая частотность “Входи” составляла 41 %, и мы предположили, что, возможно, это и есть равновесная частотность для нью-гэмпширских ос. В таком случае показатели успеха “Копай” и “Входи” не должны отличаться. Мы принялись проверять.

Реальные показатели совпадали не полностью (0,96 против 0,84 яиц за сто часов, с похожим соотношением показателей объема кузнечиков), но это различие не было статистически значимым, что позволяло нам проверять модель и дальше. Алан проделал хитрые алгебраические выкладки, благодаря которым вывел из нашей модели еще четыре предполагаемых показателя: их мы могли сравнить с показателями из реальных данных. Эти выкладки определяли четыре категории ос по поведению, а предсказания модели давали нам соотношения категорий, ожидаемые при условии, что популяция находится в равновесии согласно нашей модели ЭСС. В таблице ниже приведены результаты: данные наблюдений из Нью-Гэмпшира не опровергали предсказаний Модели 2. Мы были довольны.

Тем не менее мы не забывали о принципе: на модель, предсказания которой не опровергаются наблюдаемыми данными, следует обращать внимание только в том случае, если эти предсказания в принципе можно опровергнуть. Иначе, если внести в модель слишком много реальных данных, предсказания окажутся верными заведомо. При помощи компьютерной симуляции мы показали (введя случайные, гипотетически возможные измерения вместо реальных измерений Джейн), что наша Модель 2 избежала этой опасности: ее предсказания легко могли оказаться ошибочными, но они были верны. Она рискнула – и выжила. Карлу Попперу бы понравилось.

Если говорить точнее, выжила она в Нью-Гэмпшире. И будто специально, чтобы еще раз убедить нас, что она легко могла оказаться ошибочной, Модель 2 и правда оказалась ошибочной – для другой изученной Джейн популяции, из Мичигана. Мы были огорчены, но это заставило нас крепко задуматься о возможных причинах. Мы придумали несколько версий; самая интересная предполагала, что мичиганские осы приспособились не к той среде, в которой Джейн их изучала. Может быть, мичиганские осы “устарели”, их гены подстраивались под отжившие условия – что-то вроде того, как наши, человеческие гены приспособлены к охотничье-собиратель-скому образу жизни в Африке, а живем мы в больших городах, носим обувь, ездим на машинах, едим рафинированный сахар и вообще питаемся избыточно. Изученные нами мичиганские осы трудились на большой приподнятой клумбе, что, должно быть, довольно сильно отличалось от их обычной среды и точно отличалось от более естественных условий нью-гэмпширских ос.

Несмотря на мичиганское поражение, в Нью-Гэмпшире модель “Копай/входи” имела ошеломительный успех и до сих пор остается одной из немногих количественных полевых проверок изящной теории Мэйнарда Смита о смешанной ЭСС (в данном случае смешиваются стратегии “Копай” и “Входи”).

Для меня же она олицетворяла счастье работать вместе с коллегами, гармонично дополняя друг друга знаниями и умениями.

Посмотри на действия ее и будь мудрым^[22]

Мы завершили работу над моделью ЭСС и отправили ее в Journal of Theoretical Biology, где она превратилась в “Брокманн, Грейфен и Докинз, 1979”, – и, как всегда, эта единственная строчка для библиографий воплощала все наше удовлетворение от достигнутого. Мы с Джейн продолжили работу над более масштабной статьей под названием “Совместное гнездование роющих ос как эволюционно устойчивая преадаптация к общественной жизни”. В этой статье были представлены и подтверждены многие предпосылки, на которых мы основывали статью об ЭСС. В теоретическом же плане новая статья должна была внести свою лепту в споры о том, как могло возникнуть общественное поведение у насекомых, чьи предки были одиночками. Возможно ли, что неконтактное, невольное совместное гнездование, которое, как мы показали, было эволюционно устойчивым у роющих ос-одиночек, стало предвестием удивительного свойства жизни на Земле – огромных совместно трудящихся колоний ос, муравьев и пчел? Большое влияние, безусловно, оказывают и близкие генетические связи между общественными насекомыми в колониях, как убедительно показал мой друг и коллега Билл Гамильтон. Но возможно ли, что в пользу общественной жизни говорили и другие факторы и что один из таких факторов был обусловлен чем-то вроде нашей модели ЭСС у древних предков ос? Мы напряженно трудились над этой статьей – в основном в оксфордском жилище Джейн (вкусы и запахи славятся способностью вызывать воспоминания, и те счастливые плодотворные времена связаны в моей памяти со вкусом чинзано и кусочка лимона, а также с позвякиванием кубиков льда) – ив итоге опубликовали ее в журнале Behaviour.

Статья была организована необычным образом, которым я горжусь и хотел бы видеть чаще в других работах. С тем, как выглядел – и до сих пор выглядит – обычный план научной статьи, я вел безнадежную борьбу все четыре года (с 1974 до 1978-го) на посту редактора журнала Animal Behaviour, помогала мне жизнерадостная Джилл Макфарленд, жена Дэвида Макфарленда – моего тогдашнего начальника и предшественника на редакторском посту. Статьи писались по схеме: введение, методы, результаты, обсуждение. Этот план, пусть он и скучен, имеет смысл для тех исследований, где планируется, проводится и обсуждается один-единственный эксперимент. Но что, если проводится ряд экспериментов, в котором каждый следующий вытекает из предыдущего? Мы ставим вопрос и пытаемся ответить на него экспериментом 1. Результат эксперимента 1 вызывает еще один вопрос, на который отвечает эксперимент 2. Эксперимент 2 нужно прояснить экспериментом 3; результат эксперимента 3 требует эксперимента 4. И так далее. Мне казалось, что очевидной схемой для такой статьи было бы: введение, вопрос 1, методы 1, результаты 1, обсуждение 1, из которых следуют вопрос 2, методы 2, результаты 2, обсуждение 2, из которых следуют вопрос 3, методы 3… и так далее. Но, будучи редактором, я снова и снова получал статьи, организованные так: введение, методы 1, методы 2, методы 3, методы 4; результаты 1, результаты 2, результаты 3, результаты 4; обсуждение. Я не шучу! Что за бредовая манера писать статью так, чтобы прицельно уничтожить ход изложения, убить интерес, иссушить связи с широким контекстом? Как редактор я боролся, убеждая авторов отвергнуть этот путь, но старые привычки трудно изменить.

Взявшись за статью, мы с Джейн хотели предложить читателю определенную последовательность изложения – пусть даже мы описывали не эксперименты, а ряд измерений на основе наблюдений. Наши выводы выглядели как цепочка утверждений об осах, каждое из которых нуждалось в подтверждении статистическими данными, а затем вызывало новый вопрос, который вел к следующему утверждению: так выстраивалось наше предположение о возможных источниках общественной жизни у насекомых. Поэтому мы сначала написали краткое содержание статьи, состоявшее из тридцати отдельных тезисов, под которые наше исследование смогло подвести количественные данные. Далее каждый из тридцати тезисов стал подзаголовком в статье. Текст, таблицы, графики, статистический анализ и все прочее под каждым подзаголовком было направлено на то, чтобы подтвердить именно это положение. Общий смысл статьи был понятен уже из заголовков. Журнал требовал привести краткое содержание в конце статьи, так что мы попросту еще раз перепечатали все заголовки один за другим, как итоговую сводку. По той же схеме, независимо от нас, действовал Джим Уотсон в своем блестящем пособии по молекулярной генетике. Я и сам воспользовался разновидностью этой схемы снова – много позже, в последней главе книги “Самое грандиозное шоу на Земле”: я взял знаменитый заключительный абзац “Происхождения видов” Дарвина и каждое предложение сделал заголовком одного раздела заключительной главы своей книги. Внутри разделов я размышлял над каждой из дарвиновских фраз.

Вот последовательность заголовков из нашей с Джейн статьи: они складываются в сжатый обзор продемонстрированных нами фактов. Читая их, следует учитывать, что в статье каждый из них развернут и подкреплен описаниями, цифрами и статистическим анализом.

Один из предполагаемых эволюционных источников социальности у насекомых – совместное гнездование самок одного поколения.

Задолго до того, как естественный отбор стал благоприятствовать собственно совместному гнездованию, он мог благоприятствовать другим случайным преадаптациям, таким как привычка входить в покинутые норы, наблюдаемая у ос Sphex ichneu-moneus, обычно ведущих одиночный образ жизни.

Мы располагаем исчерпывающими экономическими данными о действиях помеченных особей ос.

Надежных свидетельств существования устойчивой индивидуальной изменчивости по успеху гнездования не обнаружено.

Осы часто покидают вырытые гнезда, и другие особи, входя в них, занимают эти пустые норы.

“Входи/копай” – хороший кандидат на роль смешанной эволюционно стабильной стратегии.

Решения входить или копать не присущи отдельным особям.

Вероятность входа одинакова в начале и в конце периода гнездования.

Нет корреляции между размером особи и ее склонностью копать или входить.

Нет корреляции между успехом особи в откладывании яиц и ее склонностью копать или входить.

Особи не выбирают, копать или входить, на основании успешности предыдущего решения.

Особи не склонны копать или входить много раз подряд или чередовать стратегии.

Осы не выбирают, копать или входить, на основании того, как давно они в поисках.

На одном из исследованных полигонов решения копать и входить были успешны примерно в равной мере, на другом – решения входить были, вероятно, чуть более успешны.

Входящие осы, по всей видимости, не отличают пустые, покинутые норы от занятых.

Как следствие неизбирательного входа, две самки иногда занимают одну и ту же нору.

Совместное пользование норой не следует называть общим, поскольку осы обычно занимают не просто одну и ту же нору, но одну и ту же камеру для кладки яиц.

Можно было бы ожидать, что осам будет выгодно занимать норы вместе, но в силу ряда причин это не так.

В совместно используемой камере откладывается лишь одно яйцо – очевидно, что отложить его может лишь одна из двух ос.

Две осы не запасают заметно больше пищи, чем одна.

Две осы не заполняют нору запасами быстрее, чем одна.

Осы, занимающие одну и ту же нору, иногда дублируют труд друг друга.

Осы, занимающие одну и ту же нору, часто вступают в борьбу, которая дорого им обходится.

Примерно все, что можно сказать о выгодах совместного гнездования, – возможно, оно уменьшает вероятность заражения паразитами.

Риск совместного гнездования – цена, которую осы платят за преимущество занять уже вырытую и покинутую нору.

Математическая модель, предполагающая, что “Копай/входи” – эволюционно стабильная стратегия, имела некоторый предсказательный успех.

При количественном изменении параметров модель Sphex могла бы предсказать отбор в пользу совместного гнездования как такового.

Чтобы преодолеть вышеописанные недостатки совместного гнездования, давление отбора должно быть очень сильным.

Варианты модели Sphex могут быть применимы к другим видам и могут помочь нам разобраться в эволюции группового поведения животных.

Теория эволюционно стабильных стратегий важна не только для поддержания поведения, но и для его изменений в ходе эволюции.

Мы сделали вывод, что модель “Копай/входи”, сработавшая для нью-гэмпширской популяции Sphex ichneumoneus, при определенном изменении экономических параметров в ходе эволюции могла бы предсказать переход популяции в другое “пространство” поведения, в том числе в “пространство общественности” (см. график на следующей странице). Мы взяли Модель 2 и вычислили, что бы происходило, если бы мы систематически изменяли два параметра, а именно – B₄, выгоду от подселения, и B₃, выгоду от того, что к тебе подселяются. Выдаст ли модель устойчивую ЭСС при разных значениях этих двух выгод?

Нью-гэмпширская популяция Sphex ichneumoneus обозначена на графике звездочкой как устойчивая в “пространстве агрессии” (где осам выгоднее жить поодиночке). Наш анализ показал, что по мере изменения значений В (в эволюционном масштабе времени) модель допускает плавный переход в “пространство терпимости” (где осам, к которым подселяются, живется лучше, чем одиночкам, но подселяющимся осам – хуже), а оттуда – в “пространство сотрудничества” (где подселяющимся осам лучше, чем одиночкам, а лучше всего – тем, к которым подселяются). На всем пути этого эволюционного перехода существуют устойчивые решения, при которых отбор благоприятствовал бы и копанию нор, и входу в готовые норы в разных соотношениях частотности. Наш анализ показал, что даже без сильных родственных связей, которые во многих случаях несомненно важны, общественное поведение могло возникнуть от предка типа Sphex ichneumoneus. А близкие родственные связи, конечно, только добавляют давления в сторону того, чтобы становиться и оставаться общественными.

Схема “экономического ландшафта” эволюции общественных насекомых, основанная на нашей модели поведения роющих ос согласно теории игр. Две экономические переменные, B₃ и B₄, обозначают выгоду для осы в случаях, когда к ней подселяются и когда подселяется она сама, соответственно. Звездочкой в “пространстве агрессии” отмечены осы Sphex ichneumoneus: им выгоднее жить поодиночке. На схеме можно видеть, что при изменении экономических условий существует плавная траектория, идущая из пространства агрессии в пространство терпимости, а оттуда – в пространство сотрудничества.

Источник: Х.Дж. Брокманы и др. Совместное гнездование роющих ос как эволюционно устойчивая преадаптация к общественной жизни. (Н. J. Brockmann et al. Joint nesting in a digger wasp as an evolution-arily stable preadaptation to social life. Behaviour 71 (3), 1979, pp. 203–244.)

Флоридская интерлюдия

В 1978 году, к сожалению, нам пришлось уступить Джейн Флоридскому университету в Гейнсвилле: ее год в Оксфорде подошел к концу. Но нам, трем мушкетерам, предстояло встретиться вновь. В 1979-м я взял творческий отпуск, поехал в лабораторию Джейн в Гейнсвилле и устроил так, чтобы к концу моего пребывания там к нам мог присоединиться и Алан. К тому времени Джейн уже занималась другим видом одиночных ос, Trypoxylon politum. Эти любители копаться в грязи – родственники Sphex с похожими повадками, но они не роют норы под землей, а строят гнезда в воздухе: на стенах, под мостами, на камнях. Эти подвесные гнезда представляют собой трубочки из илистой глины, которую осы по комочку приносят из ручьев. Трубочки часто размещаются в ряд, отчего на английском этих ос в обиходе называют “органистами”. Построив трубочку, оса Trypoxylon, как и Sphex, запасает в ней пищу, разве что Trypoxylon охотится не на кузнечиков, а на пауков и складывает их в трубочку одного за другим, отделяя перегородками из той же глины. Джейн наблюдала за такими осами, жившими под одним мостом, записывая передвижения меченых особей, в точности так же, как раньше со сфексами. Алан работал с ней над теоретическими выкладками, мы оба помогали Джейн и ее студентам наблюдать за осами под тем мостом – и уворачивались от водяных щитомордников, ядовитых змей, которых местные жители, в отличие от меня, не очень боялись.

Я обожал наблюдать за строительным поведением этих ос еще и потому, что писал тогда книгу “Расширенный фенотип”, и артефакты, созданные животными, играли главную роль в моих рассуждениях. Особенно меня завораживало, как осы используют процесс, называемый тиксотропия^[23], для некоторого подобия сварки. Когда оса возвращалась к своей трубочке с комком глины во рту, она прикладывала комок к отверстию трубочки. Затем она начинала шумно трепетать крыльями, и вибрация, передаваясь через челюсти, заметно расплавляла глину, причем (подозреваю, хоть и не мог рассмотреть в точности) не только новый комочек, но край трубочки, так, что они спаивались воедино. Плавка, пайка, сварка – это действительно напоминало сварку^[24]. Мне казалось, что вибрация и в самом деле воздействует на глину так же, как жар ацетиленовой горелки сварщика воздействует на металл: временно разжижает края так, что новая порция ила крепко связывается со старой. В научных публикациях Джейн не встречала гипотез о тиксотропии у ос – что ж, выскажу это предположение здесь, справедливо оно или нет.

Мы с Джейн вели в Гейнсвилле семинар по эволюции и поведению, где к нам присоединились еще двое профессоров. Главное, что мне запомнилось об этих еженедельных собраниях, – то, как на них все сильнее ощущалась интеллектуальная мощь Алана Грейфена. Формально он был всего лишь одним из студентов (и одним из самых младших), но удивительно, как все мы – и студенты, и профессора – привыкли обращаться к Алану за разрешением возникших трудностей: в своей резкой шотландской манере он советовал нам, как яснее осмыслять эти проблемы и достигать верных выводов.

В моем отпуске во Флориде были не только осы и работа. К нам с Джейн и Аланом присоединилась Донна Гиллис, подруга Джейн с зоологической кафедры, и вчетвером мы отправились исследовать закоулки Флориды. Мы посетили “Дисней Уорлд” (Алан настаивал на том, чтобы кататься на самых страшных аттракционах) и “Си Уорлд” (Алан первым вызвался добровольцем, чтобы цирковой тюлень спихнул его в бассейн). Мы съездили на университетскую морскую биологическую Аундл, как я вспоминал в книге “Неутолимая любознательность”. – Прим. автора. станцию Сихорс-Ки на побережье Мексиканского залива, где сами готовили еду и спали на двухэтажных кроватях в общежитии. Мы видели мечехвостов Limulus (которых в Америке называют крабами-подковами, хотя они вовсе не крабы, а дальние родственники пауков; позже Джейн занималась исследованиями этих “живых ископаемых”). Мы видели, как тысячи крабов-призраков (а вот они и в самом деле крабы) улепетывали в норки при нашем приближении, оставляя хорошо различимые следы. Но ярче всего запомнилось свечение в море, создаваемое потревоженными микроскопическими планктонными организмами. Мы играли в блинчики, запуская плоские камни по воде и глядя на светящиеся волны, расходившиеся там, где камень касался поверхности. Донна танцевала на ночном пляже, ее стопы выписывали в мокром песке светящиеся и медленно гаснущие синие узоры, и она прелестно пела о самой себе в третьем лице: “Она танцует”.

На другом пляже мы с Аланом купались голышом, что встревожило Джейн и Донну, потому что – к нашему с Аланом удивлению – оказалось, что это запрещено законом, даже ночью. Если уж зашла об этом речь, один случай много лет спустя дает мне основания считать, что к требованиям этого закона в Соединенных Штатах действительно относятся всерьез. Однажды теплым летним вечером, после жаркого дня конференции в Северо-Западном университете, мы с антропологом Хелен Фишер купались голышом в озере Мичиган. В ста метрах от нас на дороге остановилась полицейская машина. Не знаю, как они нас заметили в темноте, но на нас направили прожектор и взревели в мегафон: “Вы арестованы. Вы арестованы. Вы арестованы”. Мы с Хелен в панике бросились наутек, не успев обсохнуть и натягивая одежду на бегу. Но наш с Аланом довольно стремительный нырок в залитые лунным светом волны Флориды ничем таким омрачен не был. Задним числом подозреваю, что мы хотели скорее покрасоваться, чем получить удовольствие. А Джейн недавно рассказала мне, что теперь отговаривает студентов от купания на том пляже, потому что там часто видят акул.

Вернувшись в Гейнсвилл, я посвящал большую часть своего времени написанию “Расширенного фенотипа”, а также пользовался богатствами библиотеки и почти каждый день консультировался с Аланом по теоретическим вопросам эволюции и о том, как правильно о ней думать. Но также мы работали вместе с Джейн (вновь во многом полагаясь на советы Алана) над новой статьей под названием “Действует ли на роющих ос эффект «Конкорда»?”.